• Алиментная задолженность после совершеннолетия ребенка Ребенку исполнилось 18 лет долг по алиментам
• Грбс - это что? грбс: расшифровка. полномочия грбс. Учет бюджетных данных распорядителем средств бюджета Настройка заполнения основного отчета
• Об истории и населении кабардино-балкарии
• Кабардино-балкарская республика
• Народное творчество России: виды, жанры, примеры Традиции русского народа 19 века
• Что такое развертка в черчении
• Понятие клиринга и его назначение
• Радиус сопряжения. Сопряжение линий. Сопряжение острого угла
• Репродуктивная система женщины
• Что такое B2B-продажи Сущность b2b маркетинга основные инструменты

Метаболизм и его функции Метаболизм включает два неразрывных процесса: анаболизм и катаболизм. Он выполняет три специализированные функции: Энергетическая – снабжение клетки химической энергией, Пластическая – синтез макромолекул как строительных блоков, Специфическая – синтез и распад биомолекул, необходимых для выполнения специфических клеточных функций.

Анаболизм Анаболизм – это биосинтез белков, полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот и других макромолекул из малых молекул - предшественников. Поскольку анаболизм сопровождается усложнением структуры, то требует затрат энергии. Источником такой энергии является энергия АТФ.

Жизнь Энергия Вещество Поддержание сложности Рост и размножение Метаболизм – все химические реакции в организме Энергетический обмен Катаболизм – реакции расщепления макромолекул на простые Обмен веществ = Анаболизм – реакции синтеза макромолекул из простых Пластический обмен АТФ

НАДФ - НАДФН - цикл НАДФ - НАДФН - цикл Для биосинтеза некоторых веществ (жирные кислоты, холестерол) требуются богатые энергией атомы водорода – их источником является НАДФН. Молекулы НАДФН образуются в реакциях окисления глюкозо-6- фосфата в пентозном пути и оксалоацетата малик-ферментом. В реакциях анаболизма НАДФН передает свои атомы водорода на синтетические реакции и окисляется до НАДФ. Так формируется НАДФ- НАДФН-цикл.

Катаболизм Катаболизм – расщепление и окисление сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Оно сопровождается высвобождением энергии, заключенной в сложной структуре веществ. Большая часть высвобожденной энергии рассеивается в виде тепла. Меньшая часть этой энергии "перехватывается" коферментами окислительных реакций НАД и ФАД, некоторая часть сразу используется для синтеза АТФ.

Использование атомов водорода Атомы водорода, высвобождаемые в реакциях окисления веществ, могут использоваться клеткой только по двум направлениям: на анаболические реакции в составе НАДФН. на образование АТФ в митохондриях при окислении НАДН и ФАДН 2.

Этапы катаболизма. Первый этап. Весь катаболизм условно подразделяется на три этапа: I этап Происходит в кишечнике (переваривание пищи) или в лизосомах при расщеплении молекул. При этом освобождается около 1 % энергии, заключенной в молекуле. Она рассеивается в виде тепла.

Второй этап II этап Вещества, образованные при внутриклеточном гидролизе или проникающие в клетку из крови, на втором этапе обычно превращаются в пировиноградную кислоту, ацетильную группу (в составе ацетил -S- КоА) и в некоторые другие мелкие органические молекулы. Локализация второго этапа – цитозоль и митохондрии. Часть энергии рассеивается в виде тепла и примерно 13 % энергии вещества усваивается, т. е. запасается в виде макроэргических связей АТФ.

Третий этап III этап Все реакции этого этапа идут в митохондриях. Ацетил -S КоА включается в реакции цикла трикарбоновых кислот и окисляется до углекислого газа. Выделенные атомы водорода соединяются с НАД и ФАД и восстанавливают их. После этого НАДН и ФАДН 2 переносят водород в цепь дыхательных ферментов, расположенную на внутренней мембране митохондрий. Здесь в результате процесса под названием " окислительное фосфорилирование " образуется вода и главный продукт биологического окисления – АТФ. Часть выделенной на этом этапе энергии молекулы рассеивается в виде тепла и около 46 % энергии исходного вещества усваивается, т. е. запасается в связях АТФ и ГТФ.

Роль АТФ Энергия, высвобождаемая в реакциях катаболизма, запасается в виде связей, называемых макроэргическими. Основной и универсальной молекулой, которая запасает энергию и при необходимости отдает ее, является АТФ. Все молекулы АТФ в клетке непрерывно участвуют в каких - либо реакциях, постоянно расщепляются до АДФ и вновь регенерируют. Существует три основных способа использования АТФ биосинтез веществ, транспорт веществ через мембраны, изменение формы клетки и ее движение. Эти процессы совместно с процессом образования АТФ получили название АТФ - цикл:

Способы получения энергии в клетке В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание: 1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН. Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил -S КоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту. 2. β - Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил -S КоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН 2. Молекулы АТФ " в чистом виде " не появляются.

Способы получения энергии в клетке 3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил -S КоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН 2, полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты внутренней мембраны митохондрий обеспечивают образование основного количества клеточного АТФ.

Два способа синтеза АТФ Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование. Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого - либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3- дифосфоглицериновая кислота, фосфоенолпируват), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил -S КоА) и креатинфосфат. Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал / моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.

ПВК Пировиноградная кислота (ПВК, пируват) является продуктом окисления глюкозы и некоторых аминокислот. Ее судьба различна в зависимости от доступности кислорода в клетке. В анаэробных условиях она восстанавливается до молочной кислоты. В аэробных условиях пируват симпортом с ионами Н +, движущимися по протонному градиенту, проникает в митохондрии. Здесь происходит его превращение до уксусной кислоты, переносчиком которой служит коэнзим А.

Глюкоза 2 ПВК Гликолиз к л е т к а 9 реакций (пируват) гликолиз 2 АТФ 2 НАД·Н © М.А. Волошина biologii.net

Окисление пировиноградной кислоты Превращение состоит из пяти последовательных реакций, осуществляется мультиферментным комплексом, прикрепленным к внутренней митохондриальной мембране со стороны матрикса. В составе комплекса насчитывают 3 фермента и 5 коферментов: Пируватдегидрогеназа (Е 1, ПВК - дегидрогеназа), ее коферментом является тиаминдифосфат (ТДФ), катализирует 1- ю реакцию. Дигидролипоат - ацетилтрансфераза (Е 2), ее коферментом является липоевая кислота, катализирует 2- ю и 3- ю реакции. Дигидролипоат - дегидрогеназа (Е 3), кофермент – ФАД, катализирует 4- ю и 5- ю реакции. Помимо указанных коферментов, которые прочно связаны с соответствующими ферментами, в работе комплекса принимают участие коэнзим А и НАД.

Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса Регулируемым ферментом ПВК - дегидрогеназного комплекса является первый фермент – пируватдегидрогеназа (Е 1). Два вспомогательных фермента – киназа и фосфатаза обеспечивают регуляцию активности пируватдегидрогеназы путем ее фосфорилирования и дефосфорилирования. Сама киназа активируется при избытке конечного продукта биологического окисления АТФ и продуктов ферментного комплекса – НАДН и ацетил -S- КоА. Активная киназа фосфорилирует пируватдегидрогеназу, инактивируя ее, в результате первая реакция процесса останавливается. Фермент фосфатаза, активируясь ионами кальция или инсулином, отщепляет фосфат и активирует пируватдегидрогеназу.

Ганс Адольф Кребс В 1937 г, изучая промежуточные стадии обмена углеводов, Кребс сделал важнейшее открытие в биохимии. Он описал цикл лимонной кислоты, или цикл трикарбоновых кислот, который в настоящее время называется циклом Кребса. Нобелевская премия по физиологии и медицине – 1953 г.

Цикл трикарбоновых кислот Образующийся в ПВК - дегидрогеназной реакции ацетил - S КоА далее вступает в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, цикл лимонной кислоты, цикл Кребса). Кроме пирувата, в цикл вовлекаются кетокислоты, поступающие из катаболизма аминокислот или каких - либо иных веществ. Цикл протекает в матриксе митохондрий и представляет собой восемь последовательных реакций: связывание ацетил - КоА и оксалоацетата (щавелевоуксусной кислоты) с образованием лимонной кислоты, изомеризация лимонной кислоты и последующие реакции окисления с сопутствующим выделением СО 2. После восьми реакций цикла вновь образуется оксалоацетат.

Основная роль ЦТК Основная роль ЦТК заключается в 1) генерации атомов водорода для работы дыхательной цепи, а именно трех молекул НАДН и одной молекулы ФАДН 2. 2) Кроме этого, в ЦТК образуется одна молекула АТФ, сукцинил -S КоА, участвующий в синтезе гема, кетокислоты, являющиеся аналогами аминокислот – α - кетоглутарат для глутаминовой кислоты, оксалоацетат для аспарагиновой.

Регуляторные ферменты ЦТК Некоторые ферменты ЦТК являются чувствительными к аллостерической регуляции метаболитами: Ферменты ЦТКИнгибиторыАктиваторы ЦитратсинтазаАТФ, цитрат, НАДН, ацил -S- КоА Изоцитрат - дегидрогеназа АТФ, НАДНАМФ, АДФ α - Кетоглутарат - дегидрогеназа Сукцинил -S- КоА, НАДН цАМФ

Окислительное фосфорилирование Молекулы НАДН и ФАДН 2, образуемые в реакциях окисления углеводов, жирных кислот, спиртов и аминокислот, далее поступают в митохондрии, где идет процесс окислительного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование – это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН 2) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.

Механизм окислительного фосфорилирования По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами, а последовательность их расположения в мембране – дыхательной цепью (англ. electron transport chain).

Принцип работы дыхательной цепи В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем: 1) Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН 2 передают атомы водорода (т. е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи. 2) Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию. 3) Эта энергия используется на выкачивание протонов Н + из матрикса в межмембранное пространство. 4) В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды. 5) Протоны Н + стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ - синтазу. 6) При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ. Таким образом, восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи, благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, т. е. фосфорилирование. Поэтому весь процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование.

Дыхательная цепь включает множество белков - переносчиков Всего цепь переноса электронов включает в себя около 40 разнообразных белков, которые организованы в 4 больших мембраносвязанных мульферментных комплекса. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ.

Первый комплекс. Первый комплекс. 1 комплекс - НАДН - Ко Q- оксидоредуктаза Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН - дегидрогеназа, содержит ФМН, 22 белковых молекулы, из них 5 железосерных белков с общей молекулярной массой до 900 кДа. Функция Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон). Переносит 4 иона Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Второй комплекс 2 комплекс - ФАД - зависимые дегидрогеназы Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. Он включает в себя ФАД - зависимые ферменты, расположенные на внутренней мембране – например, ацил -S КоА - дегидрогеназа (окисление жирных кислот), сукцинатдегидрогеназа (цикл трикарбоновых кислот), митохондриальная глицерол -3- фосфат - дегидрогеназа (челночный механизм переноса НАДН в митохондрию). Функция Восстановление ФАД в окислительно - восстановительных реакциях. Обеспечение передачи электронов от ФАДН 2 на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q.

Третий комплекс 3 комплекс - Ко Q- цитохром с - оксидоредуктаза Данный комплекс включает цитохромы b и c 1. Кроме цитохромов в нем имеются 2 железо - серных белка. Всего насчитывается 11 полипептидных цепей общей молекулярной массой около 250 к D а. Функция Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с. Переносит 2 иона Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Четвёртый комплекс 4 комплекс. - Цитохром с - кислород - оксидоредуктаза В этом комплексе находятся цитохромы а и а 3, он называется также цитохромоксидаза, всего содержит 6 полипептидных цепей. В комплексе также имеется 2 иона меди. Функция Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образованием воды. Переносит 4 иона Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Пятый комплекс 5 комплекс – это фермент АТФ - синтаза, состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы: одна группа формирует субъединицу F о (олигомицин - чувствительная) – ее функция каналообразующая, по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс. другая группа образует субъединицу F 1 – ее функция каталитическая, именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ. Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение приблизительно 3- х протонов Н +. Механизм окислительного фосфорилирования На основании строения и функций компонентов дыхательной цепи предложен механизм окислительного фосфорилирования: 1) Ферменты дыхательной цепи расположены в строго определенной последовательности: каждый последующий белок обладает большим сродством к электронам, чем предыдущий (он более электроположителен, т. е. обладает более положительным окислительно - восстановительным потенциалом). Это обеспечивает однонаправленное движение электронов. 2) Все атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в аэробных условиях, достигают внутренней мембраны митохондрий в составе НАДН или ФАДН 2.

3) На внутренней мембране митохондрий атомы водорода (от НАДН и ФАДН 2) передают свои электроны в дыхательную ферментативную цепь, по которой электроны движутся (шт / сек) к своему конечному акцептору – кислороду. В результате образуется вода. 4) Поступающие в дыхательную цепь электроны богаты свободной энергией. По мере их продвижения по цепи они теряют энергию. Часть энергии электронов используется I, III, IV комплексами дыхательных ферментов для перемещения ионов водорода через мембрану в межмембранное пространство. Другая часть рассеивается в виде тепла. Механизм окислительного фосфорилирования (продолжение) Участки сопряжения 5) Перенос ионов водорода через мембрану (выкачивание) происходит не случайно, а в строго определенных участках мембраны. Эти участки называются участками сопряжения (или пунктами фосфорилирования). Название " участки сопряжения " возникло из - за того, что появление протонного градиента в результате окислительных процессов обеспечивает в дальнейшем фосфорилирование АДФ до АТФ. Участки сопряжения представлены I, III, IV комплексами дыхательных ферментов. В результате работы этих комплексов формируется градиент ионов водорода между внутренней и наружной поверхностями внутренней митохондриальной мембраны. Такой градиент обладает потенциальной энергией. Градиент (Δμ, " дельта мю ") получил название электрохимический градиент или протонный градиент. Он имеет две составляющие – электрическую (ΔΨ, " дельта пси ") и концентрационную (ΔрН): Δμ = ΔΨ + ΔрН

Наработка АТФ 6. Как завершение всех предыдущих событий и необходимый их результат происходит наработка АТФ: ионы H + теряют свою энергию, проходя через АТФ - синтазу (Н + - транспортирующая АТФ - аза). Часть этой энергии тратится на синтез АТФ. Другая часть рассеивается в виде тепла:

На клеточное дыхание можно влиять В клетке часто может создаваться ситуация, когда реакции окислительного фосфорилирования идут с определенными вариациями. Эти вариации могут являться следствием нарушений в организме или физиологической реакцией на воздействие.

Гипоэнергетические состояния Причиной гипоэнергетических состояний может быть следующее: гиповитаминозы экзогенные и / или эндогенные – снижается скорость и эффективность окислительных реакций. Возникает обычно при нехватке витаминов – В 1, В 2, никотиновой кислоты, В 6, пантотеновой кислоты и аскорбиновой кислоты, дефицит белка в пище – снижается синтез всех ферментов и ферментов катаболизма в частности, снижение потребления углеводов и липидов как основных источников энергии, дефицит кислорода – отсутствие акцептора для электронов вызывает " переполнение " дыхательных ферментов, повышение электрохимического градиента, накопление НАДН и ФАДН 2 в клетке и прекращение катаболизма, дефицит железа – компонента цитохромов, миоглобина и гемоглобина, и меди – компонента цитохромоксидазы.

Разобщители окисления и фосфорилирования К разобщителям в первую очередь относят " протонофоры " – вещества переносящие ионы водорода. При этом одновременно уменьшаются оба компонента электрохимического градиента – электрический и химический, и энергия градиента рассеивается в виде тепла. Следствием эффекта протонофоров является возрастание катаболизма жиров и углеводов в клетке и во всем организме. Классическим протонофором является динитрофенол, жирорастворимое соединение, присоединяющие ионы водорода на внешней поверхности внутренней митохондриальной мембраны и отдающие их на внутренней поверхности. Белок термогенин является физиологическим протонофором. Кроме динитрофенола и термогенина протонофорами, к примеру, являются салицилаты, жирные кислоты и трийодтиронин.

Ингибиторы ферментов дыхательной цепи Ряд веществ может ингибировать ферменты дыхательной цепи и блокировать движение электронов от НАДН и ФАДН 2 на кислород. Они называются ингибиторы. В результате прекращается движение электронов, выкачивание ионов Н + и работа АТФ - синтазы. Синтез АТФ отсутствует и клетка погибает. Выделяют три основных группы ингибиторов: действующие на I комплекс, например, амитал (производное барбитуровой кислоты), ротенон, прогестерон, действующие на III комплекс, например, экспериментальный антибиотик антимицин А, действующие на IV комплекс, например, сероводород (H 2 S), угарный газ (СО), цианиды (-CN).

В отличие от многообразия макромира (мира больших и видимых невооруженным глазом существ) мир микробов характеризуется относительным однообразием. Существующие в настоящее время более 3000 различных видов бактерий, но своему внешнему виду подразделяются на 3 основные формы:

Шаровидные или эллипсовидные (кокки) размерами от 1 до 2 микрон (рис. 1.3). Кокки относятся к наиболее простой форме бактерий; они могут соединяться друг с другом, образуя диплококки (по две), тетра-кокки (по четыре) и стрептококки (цепочки); - палочковидные или цилиндрические размерами от 1 до 5 микро (рис. 1.4). Они также способны соединяться друг с другом попарно ив цепочку и дают большое разнообразие форм бактерий (диплобактерии, диплобациллы, стрептобациллы, стрептобактерии); - Извитые или спириллы размерами от 1 до 30 микрон.

Микроорганизмы-деструкторы . Ведущая роль в трансформации и минерализации органических ксенобиотиков принадлежит хемоорганотрофным (гетеротрофным) микроорганизмам, особенно бактериям, синтезирующим разнообразные ферментные системы.

Из бактерий, расщепляющих органические ксенобиотики, по частоте встречаемости, числу видов (около 30) и спектру разрушаемых соединений первое место занимают псевдомонады.

Биодеградирующая активность сообщества микроорганизмов зависит от его состава, скорости роста и обмена между видами питательными веществами и генетическим материалом. Накапливаемые метаболиты могут быть токсичны для одного компонента сообщества и могут усваиваться другими микроорганизмами, что ускоряет в совокупности процесс разложения (феномен детоксификации).

Учитывая способы получения биологических объектов - деструкторов ксенобиотиков, возможны два варианта биоочистки и биоремедиации. Первый вариант - для участков с застарелыми загрязнениями, где почти всегда обитает дикая, аборигенная микрофлора, способная их трансформировать. Такие загрязнения можно удалять in situ (по месту) без внесения биопрепаратов. При этом биодеградация лимитируется факторами окружающей среды и свойствами загрязнения, такими как содержание кислорода в среде, растворимость вещества-загрязнителя и др. Второй вариант - предварительно получают биологически активный штамм, накапливают жизнеспособные клетки, которые вносят в виде биопрепарата в загрязненную среду. Этот вариант целесообразно применять в северных регионах и при обработке мест с незастарелыми загрязнениями;

Способность микроорганизмов разрушать ксенобиотик или другой поллютант зависит от наличия в клетках генов, определяющих синтез ферментов, участвующих в деградации соединения. Конструирование рекомбинантных штаммов - деструкторов ксенобиотиков заключается в объединении нескольких генов или их блоков, ответственных за первичный метаболизм соединений. Преимущество такого объединения - генетически модифицированные микроорганизмы (ГММО) могут синтезировать различные ферментые системы, что позволяет эффективно и быстро разрушать широкий спектр химических загрязнений.

Биологическая очистка сточных вод. Принципиальные схемы очистных сооружении. Основные принципы работы, методы и сооружения аэробной и анаэробной биологической очистки сточных вод и переработки промышленных отходов.

Классификация биологических методов очистки. Биологические методы очистки применяются для очистки хозяйственно-бытовых и промышленных сточных вод (рис.2.1) от многих растворенных органических и некоторых неорганических веществ (сероводорода, сульфидов, аммиака, нитратов и др.). Процесс очистки основан на способности микроорганизмов использовать эти вещества для питания. Контактируя с органическими веществами микроорганизмы частично разрушают их, превращая в воду, диоксид углевода, нитрит-, сульфатионы и др. Органические вещества для микроорганизмов являются источником углерода. Разрушение органических веществ с помощью микроорганизмов называют биохимическим окислением.

Анаэробные микробиологические процессы осуществляются при минерализации как растворенных органических веществ, так и твердой фазы сточных вод. Анаэробные процессы протекают в замедленном темпе, идут без доступа кислорода, используются, главным образом, для сбраживания осадков. Аэробный метод очистки основан на использовании аэробных групп микроорганизмов, для жизнедеятельности которых необходим постоянный приток кислорода и температура 20-40°С.

Доступность какого-либо вещества биологическому окислению может быть оценена величиной биохимического показателя, под которым понимают отношение величин полного БПК (БПК полн) и ХПК. Биохимический показатель является параметром, необходимым для расчёта и эксплуатации промышленных биологических сооружений для очистки сточных вод. При величине биохимического показателя равном или более 0,5, вещества поддаются биохимическому окислению. Величина биохимического показателя колеблется в широких пределах для различных групп сточных вод. Промышленные сточные воды имеют низкий показатель (0,05 – 0,3), бытовые сточные воды – свыше 0,5.

Сооружения биологической очистки сточных вод. Основными сооружениями биохимической очистки служат аэротенки и вторичные отстойники.

Аэротенк представляет собой аппарат с постоянно протекающей сточной водой, во всей толще которой развиваются аэробные микроорганизмы, потребляющие субстрат, т.е. "загрязнение" этой сточной воды. Биологическая очистка сточных вод в аэротенках происходит в результате жизнедеятельности микроорганизмов активного ила. Сточная вода непрерывно перемешивается и аэрируется до насыщения кислородом воздуха. Активный ил представляет собой суспензию микроорганизмов, способную к флокуляции.

Существует также классификация аэротенков по величине "нагрузки" на активный ил: высоконагружаемые (аэротенки на неполную очистку), обычные и низконагружаемые (аэротенки продленной аэрации). Большое значение в конструкции аэротенков имеет система аэрации. Аэрационные системы предназначены для подачи и распределения кислорода или воздуха в аэротенке, а также поддержания активного ила во взвешенном состоянии.

Аэротенки-смесители (аэротенки полного смешения, рис.2, раздаточный материал) характеризуются равномерной подачей по длине сооружения исходной воды и активного ила и равномерным отводом иловой смеси. Полное смешение в них сточных вод с иловой смесью обеспечивает выравнивание концентраций ила и скоростей процесса биохимического окисления, поэтому аэротенки-смесители более приспособлены для очистки концентрированных производственных сточных вод (БПК полное до 1000 мг/л) при резких колебаниях их расхода, состава и количества загрязнений.

Аэротенки-вытеснители . В отличие от аэротенков других типов (аэротенков-смесителей и аэротенков промежуточного типа), аэротенки-вытеснители (рис.2. , раздаточный материал) представляют собой сооружения, в которых очищаемая сточная вода постепенно перемещается от места впуска к месту ее выпуска. При этом практически не происходит активного перемешивания поступающей сточной воды с ранее поступившей. Процессы, протекающие в этих сооружениях, характеризуются переменной скоростью реакции, поскольку концентрация органических загрязнений уменьшается по ходу движения воды. Аэротенки-вытеснители весьма чувствительны к изменению концентрации органических веществ в поступающей воде, особенно к залповым поступлениям со сточными водами токсических веществ, поэтому такие сооружения рекомендуется применять для очистки городских и близких по составу к бытовым промышленных сточных вод.

Аэротенки с рассредоточенным впуском (рис.2, раздаточный материал) сточной воды занимают промежуточное положение между смесителями и вытеснителями; их применяют для очистки смесей промышленных и городских сточных вод.

Аэротенки можно компоновать с отдельно стоящими вторичными отстойниками или объединять в блок при прямоугольной форме обоих сооружений в плане. Наиболее компактны комбинированные сооружения - аэротенки-отстойники. За рубежом этот тип сооружения круглой в плане формы с механическими аэраторами получил название аэроакселатора. Совмещение аэротенка с отстойником позволяет увеличить рециркуляцию иловой смеси без применения специальных насосных станций, улучшить кислородный режим в отстойнике и повысить дозу ила до 3-5 г/л, соответственно увеличив окислительную мощность сооружения.

Разновидность аэротенка-отстойника – аэроакселатор представляет собой круглое в плане сооружение. Осветленные сточные воды поступают в нижнюю часть зоны аэрации, куда пневматическим или пневмомеханическим способом подается воздух, что обеспечивает процесс биохимического окисления, а также создает циркуляционное движение жидкости в этой зоне и подсос иловой смеси из циркуляционной зоны отстойника. Из зоны аэрации иловая смесь через затопленные регулируемые переливные окна поступает в воздухоотделитель и далее в циркуляционную зону отстойника. Значительная часть иловой смеси через щель возвращается в зону аэрации, а отводимые очищенные сточные воды через слой взвешенного осадка поступают в отстойную зону.

Вторичные отстойники являются составной частью сооружений биологической очистки, располагаются в технологической схеме непосредственно после биоокислителей и служат для отделения активного ила от биологически очищенной воды, выходящей из аэротенков, или для задержания биологической пленки, поступающей с водой из биофильтров. Эффективность работы вторичных отстойников определяет конечный эффект очистки воды от взвешенных веществ. Для технологических схем биологической очистки сточных вод в аэротенках вторичные отстойники в какой-то степени определяют также объем аэрационных сооружений, зависящий от концентрации возвратного ила и степени его рециркуляции, способности отстойников эффективно разделять высококонцентрированные иловые смеси.

Иловая смесь, поступающая из аэротенков во вторичные отстойники, представляет собой гетерогенную (многофазную) систему, в которой дисперсионной средой служит биологически очищенная сточная вода, а основным компонентом дисперсной фазы являются хлопки активного ила, сформированные в виде сложной трехуровневой клеточной структуры, окруженной экзоклеточным веществом биополимерного состава.

Анаэробную очистку используют для удаления загрязнений из сточных вод, в качестве первой ступени очистки сточных вод с высокой концентрацией ор­ганических загрязнений (БПК n > 4-5 г/л), а также для переработки активного ила, других осадков и твердых отходов. Многие твердые отходы содержат целлюлозу, легче поддающуюся анаэробному разложению с образова­нием биогаза, чем аэробному окислению.

В ходе метаногенерации (метаногенеза) - анаэробного процесса с образова­нием метана - органические загрязнения конвертируются в биогаз, содержащий в основном СН 4 и С0 2 . Его можно использовать в качестве топлива. Количество выделяемого биогаза достаточно не только для компенсации энергетических за­трат на анаэробное разложение, но и для использования сторонними потреби­телями - в котельных или нагревателях для получения пара и горячей воды, в стационарных газогенераторах для получения электроэнергии с рекупера­цией тепла, в технологических процессах термосушки и сжигания осадков и др.

Биоценозы и биохимические процессы при анаэробной очистке. Формирование ценозов . Анаэробные биоценозы при очистке сточных вод могут представлять собой флокулы, биопленки и гранулы ила. Они развиваются в экосистемах с домини­рованием аноксигенных и анаэробных условий, в которых протекают процессы брожения, аноксигенного окисления (анаэробного дыхания) и метанообразования.

Аноксигенное окисление органических субстратов включает процессы де- нитрификации и сульфатредукции, протекающие при наличии ионов N0 3 , - N0 2 - , S0 4 2- и, как правило, при отсутствии кислорода. Эти процессы использу­ются для удаления соединений азота и серы из сточных вод.

Основной процесс, который происходит в анаэробных условиях и исполь­зуется для разложения и удаления органических загрязнений и отходов, - метаногенез. В процессе метаногенерации (часто называемым «метановым брожением») происходит разложе­ние органических субстратов и загрязнений, обеззараживание и детоксикация стоков. В природе этот процесс протекает в различных средах с анаэробными условиями, в рубце жвачных животных, в термитниках.

Метаногенерация - сложный, многостадийный процесс, в котором исхо­дные органические вещества последовательно превращаются в более простые с переходом значительной части углерода в метан и углекислый газ и в иловую жидкость. Метановое разложение включает три стадии анаэробного брожения (рис.5.1): гидролиза, кислотную (ацидогенную), ацетогенную и четвертую, метаногенную стадию (стадию газообразования).

В первой стадии брожения принимают участие микроорганизмы-гидролитики, обладающие целлюлолитической, протеолитической, амилолитической, липолитической, аммонифицирующей активностями. Содержащиеся в среде нитраты и сульфаты восстанавливаются бактериями-денитрификаторами и сульфатредукторами. В результате ферментативного гидролиза целлюлоза и гемицеллюлозы, белки, жиры и другие компоненты гидролизуются с образо­ванием жирных кислот, глицерина, пептидов, аминокислот, моно- и дисахаров и в небольшом количестве уксусной кислоты, метанола, аммиака, водоро­да. В гидролизе участвуют бактерии pp. Clostridium, Bacillus, а также Bacteroides, Butyrivibrio, Cellobacterium, Eubacterium, Bifidobacterium, Lactobacillus, Selenomonas. На ацидогенной стадии протекают различные пилы брожения: спиртовое, маслянокислое, ацетоно-бутиловое, пропионовое и другие, в ходе которых бактерии-ацидогены сбраживают образующиеся продукты гидролиза, напри­мер глюкозу, до органических кислот:

Потребляя моно- и олигосахариды, аминокислоты и другие промежуточные продукты гидролиза, эти бактерии тем самым предотвращают ингибированис продуктами гидролиза гидролитических ферментов, участвующих в первой фазе брожения.

В результате расщепления на первых двух стадиях 70-80% из образующихся органических продуктов составляют высшие жирные кислоты, до 20% - аце­тат и 3-5% - водород. Среди других продуктов - изомасляная, фенилуксусная, бензойная, индолилбензойная кислоты, NH 4 + , H,S, бутанол, пропанол, С0 2 и др.

На ацетогенной стадии брожения гетероацетогенные бактерии (ацетогены) pp. Clostridium, Syntrophus и других переводят органические кислоты, например пропионовую и масляную,прочие продукты ацидогенеза в уксусную кислоту:

Основную роль в метановом разложении играет заключительная стадия, выполняемая строгими анаэробами - метанообразуюшими бактериями. Они более чувствительны к условиям среды. Время генерации клеток метаногенов составляет несколько суток. Их ак­тивность максимальна при рН среды от 6,8 до 7,5. При более низких и высоких значениях рН развитие метаногенов замедляется либо прекращается совсем.

Продукт реакций метаногенной стадии - СН 4 . Образование его возмож­но двумя путями. Метаногенные бактерии-литотрофы (pp. Methanococcus, Methanobacterium, Methanospirillum, Methanomicrobium, Methanogenium, Methanothermus, Methanobrevibacter) потребляют в качестве субстрата Н 2 и С0 2 , а также СО и формиат:

С0 2 + 4Н 2 → СН 4 + 2Н 2 0

4НСООН → СН 4 + ЗС0 2 + 2Н,0

4СО + 2Н 2 0 → СН 4 + ЗС0 2

Микроорганизмы-ацетотрофы (pp. Methanosarcina, Melhanosaeta, Methano- planus) используют ацетат, метанол, метиламин:

CH 3 СООН → CH 4 + CО 2

4СН 3 ОН → ЗСН 4 + С0 2 + 2Н 2 0

4CH 3 NH 2 + 2Н 2 0 → ЗСН 4 + 4NH 3 + СО

Вследствие разрушения органических кислот рН среды повышается, реак­ция среды становится шелочной, поэтому метаногенную стадию иногда назы­вают «щелочным брожением».

При разложении уксусной кислоты образуется 70-75% метана, а остальные 25-30% - в результате синтеза из углекислоты и водорода и протекания других реакций. Соотношение конечных продуктов в процессе метанового брожения зависит от состава среды, условий ферментации и присутствующей микрофло­ры.

Большим стимулом к развитию многих из современных методов анаэробной очистки послужило обнаружение в середине 1970-х гг. способности микроорганиз­мов, входящих в состав метаногенного сообщества, образовывать агрегаты - грану­лы (пеллеты) при росте в анаэробном реакторе в условиях восходящего потока (рис. 5,2 раздаточный материал).

Особую роль в формировании и функционировании гранул выполняют метаногенные бактерии Methanosaeta concilii (Methanothrix soehngenii), а также Methanosarcina spp. Бактерии p. Methanosaeta образуют хворосто- и клубкообразные структуры (рис. 5.3), внутри которых группи­руются микроколонии бактерий Methanosarcina (рис. 5.4). Благодаря этому формируются агрегаты в виде плотных легко оседаю­щих гранул размером 1-5 мм.

К сооружениям традиционных конструкций относятся септитенки, осветлители-перегниватели, контактные реакторы, анаэробные лагуны, метантенки, анаэ­робные биофильтры с восходящим потоком жидкости (см.раздаточный материал, рис. 3.5).

Септитенк (септик) представляет собой аппарат, состоящий из двух частей: отстойной и септической (рис. 6.1). В первой части происходит осветление воды вследствие движения ее с малой скоростью, а во второй части, располо­женной под первой, - перегнивание осадка при хранении его в течение 6-12 мес. Отстойная и септическая части септика не разделены между собой. Продолжи­тельность нахождения воды в септике - 3-4 сут. Септики применяются, если количество сточных вод не превышает 25 м 3 /сут.

Септитенки часто используются для сбраживания активного ила вторичных отстойников, осадков первичных отстойников и пены с целью накопления осад­ка, уменьшения его объема, дурного запаха и количества патогенной микрофло­ры. Септики являются наиболее распространенными очистными сооружения­ми для индивидуальных домохозяйств, поскольку могут работать автономно и не нуждаются в электропитании.

Осветлители-перегниватели, которые можно рассматривать как разновид­ность септитенка, применяют на станциях очистки сточных вод с пропускной способностью до 30000 м 5 /сут. На рис. .2 приведена конструкция осветлителя - перегнивателя, выполненного в виде комбинированного сооружения, состоя­щего из осветлителя, концентрически располагаемого внутри перегнивателя.

Метод анаэробной очистки в контактном реакторе был одним из первых, широко применяемых в промышленности с начала 1930-х гг., в частности, для об­работки стоков сахарных, спиртовых и дрожжевых производств. По сравнению с септитенком контактный реактор намного производительнее, поскольку в нем предусматривается перемешивание среды с анаэробным илом и поддерживается более высокая концентрация ила за счет возврата его части из вторичного отстой­ника (см.раздаточный материал к лекции3, рис. 3.5), т. е. аналогично тому, как это реализуется в аэротенке с вторичным отстойником. Для повышения эффективности разделения иловая жидкость перед вторичным отстойником может дополнительно подвергаться дега­зации (в отдельной емкости) или охлаждению. При дегазации газ удаляют механи­ческим (гидравлическим) способом или действием вакуума. Охлаждение приводит к замедлению процессов метанообразования и, как следствие, образования новых пузырьков, что улучшает седиментационные свойства анаэробного ила.

Традиционными и наиболее распространенными аппаратами для проведения анаэробного разложения являются метантенки. Они используются для сбражива­ния стоков с высокой концентрацией загрязнений и разложения органических от­ходов, в частности, активного ила очистных сооружений.

Метантенки работают с обогревом, как правило, в периодическом режиме загрузки отходов или сточных вод, с постоянным отбором биогаза и выгрузкой твердого осадка по мере завершения процесса. Их изготавливают из стали, бетона, пластмасс, кирпича; они различаются формой резервуара, количеством камер сбраживания, способом за­грузки, выгрузки субстрата, способами обогрева и перемешивания.

Метантенки большого объема изготавливают в виде вертикальных резервуа­ров цилиндрической или эллипсоидной формы с принудительным перемеши­ванием сбраживаемой массы, они рассчитаны на избыточное давление газа до 5 кПа. Небольшие биогазовые установки могут представлять собой цилиндриче­ские горизонтальные или вертикальные биореакторы с механическим переме­шиванием, частично или полностью заглубленные в грунт для снижения тепло- потерь. Конструкция биореакторов должна обеспечивать возможность полного опорожнения резервуара, поэтому днише часто выполняется скошенным, по­лусферическим или в форме конуса.

Метантенки с неподвижным незатопленным перекрытием имеют недо­статок, свойственный сооружениям с жесткими перекрытиями - непосто­янство давления внутри реактора. При выгрузке осадка внутри метантенка может образоваться вакуум, а при загрузке повыситься давление. Это приво­дит к разрушению конструкций, образованию трещин.

Преимущества метантенка с плавающим перекрытием: 1) взрывобезопасность, так как независимо от наполнения метантенка в нем поддерживается положительное давление газа, что исключает воз­можное попадание воздуха внутрь сооружения; 2)по положению плавающего перекрытия можно осуществить дозировку загрузки и выгрузки; 3)облегчается борьба с образованием корки.

Роль перемешивания и температурного режима в метатенках.Метантенки всех типов могут работать в мезофильном (20-45 °С, обычно 30-35 °С) и термофильном (50-60 °С) температурных режимах. Режим сбра­живания выбирают с учетом методов последующей обработки и утилизации осадков, а также санитарных требований. Мезофильный режим использу­ется чаше, поскольку он является менее энергозатратным и более эконо­мически выгодным, допускает существование большего числа видов микро­организмов и поэтому более стабилен, менее чувствителен к изменениям условий окружающей среды; осадки в этом режиме после переработки обе­звоживаются лучше по сравнению с термофильным процессом. Однако при термофильном режиме скорость распада органических соединений выше (примерно в 2 раза) и выше степень их распада, достигается практически полная дегельминтизация осадков, что важно, если осадки используются в качестве рекультиванта или удобрения для почвы. Продолжительность сбра­живания при мезофильном режиме 20-30 сут., при термофильном - около 10 сут. Теплотворная способность газа при термофильном сбраживании на 5% ниже, чем при мезофильном.

Для более полного проведения процесса метаногенерации необходимо тща­тельное перемешивание содержимого метантенка, чтобы обеспечить равно­мерное распределение содержимого реактора, необходимые условия массо- и теплообмена, свести к минимуму слипание, образование пены и корки, фор­мирование придонного осадка, удалить газы. Для перемешивания в метантенке используют механические мешалки, циркуляционные насосы, гидроэлеваторы или комбинацию этих систем.

Оптимальная концентрация взвешенных веществ в метантенке, при кото­рой наблюдается высокая интенсивность метанообразования, находится в ин­тервале 2-10%. При концентрации твердых частиц выше 10-12% перемешива­ние среды затрудняется, и это приводит к снижению газовыделения. В таких случаях применяются специ&чьные конструкции биореакторов, обеспечиваю­щие необходимый уровень перемешивания.

Метанообразование протекает с максимальной скоростью при рН от 6 до 8. При понижении рН ниже 5,5 (в случае «закисания» метантенка) активность метаногенных бактерий прекращается. Как правило, рН не регулируют вследствие высокой буферной емкости среды. Но при закислении среды наилучшим ней­трализующим средством является раствор NaHC0 3 .

Процесс метаногенеза замедляется в присутствии различных детерген­тов (при их концентрации около 15 мг/л), антибиотиков и других веществ. Из анионогенных ПАВ сравнительно полно распадаются и слабо тормозят процесс сбраживания алкилсульфаты, хлорный сульфанол; трудно поддаются распаду и сильно тормозят сбраживание сульфанолы.

Анаэробные реакторы устойчивы к длительным перерывам в подаче сточ­ной воды, изменениям химического состава поступающих стоков, что позво­ляет эффективно использовать их для очистки стоков сезонных производств, а также в режимах малых нагрузок. В случае снижения метаногенной активности для ее восстановления можно снижать скорость подачи субстрата, подщелачивать среду химическими веще­ствами, разбавлять стоки водой, удалять токсические соединения путем пред­варительной обработки стоков.

Бактериальное выщелачивание химических элементов из руд, концентратов и горных пород, обогащение руд, биосорбция металлов из растворов. Удаление серы из нефти и угля. Повышение нефтеотдачи. Удаление метана из угольных пластов. Подавление биокорозии нефтепродуктов.

Исследования по бактериальному окислению железа и выщелачиванию металлов начаты после выделения в 50-х годах ХХ века из дренажных кислых вод угольной шахты микроорганизмов, способных принимать участие в окислении двухвалентного железа до трехвалентного – бактерий Acidithiobaccilus ferrooxidans (ранее называвшихся Thiobaccilus ferrooxidans). Бактерии, участвующие в выщелачивании металлов, по типу питания относятся к хемоавтотрофным, для получения энергии катализирующие химические окислительно-восстановительные реакции и ассимилирующие углекислый газ для конструктивного обмена клеток, т.е. питающихся автономно, без использования органики.

Кучное биовыщелачивание сульфидных руд .

В последние годы для подготовки упорного сырья к цианированию начали использовать чановое бактериальное выщелачивание концентратов или руд. В мире уже действует более десятка промышленных предприятий, практикующих эту технологию, но капитальные затраты для такой технологии весьма высоки, поэтому для малых и средних месторождений не оправданы.

Использование строго ацидофильных бактерий предполагает, что величина рН пульпы или раствора 2 и ниже. Если для выщелачивания используют бактерий A. ferrooxidans, то процесс биологического окисления минералов может идти двумя путями: эти бактерии не только окисляют серные соединения, но и способны для получения энергии окислять закисные формы железа до окисных. Время обработки зависит от состава сульфидной руды, формы и распределения металла в руде и количества доступной для микроорганизмов серы. Существует также ряд более узких проблем, например, токсичность высоких концентраций добываемых тяжелых ценных металлов для некоторых видов или штаммов выщелачивающих микроорганизмов.

Таким образом, одним из подходов к совершенствованию и развитию технологии и методов биовыщелачивания является подбор бактерий и архей, устойчивых к токсичности металлов. Другими критериями подбора культур являются: простота работы с ними в промышленных условиях, активность в окислении минеральных соединений, отношение к рН, температуре, режиму аэрации и возможность стимулировать их активность внесением дополнительных веществ.

В настоящее время известен ряд родов (групп, подразделяемых по свойствам и систематическому положению) бактерий и архей (два надцарства микроорганизмов), представителей которых способны к выщелачиванию металлов путем окисления сульфидов: Acidothiobacillus, Halothiobacillus, Thiobacillus, Leptospirillum, Acidiphilium, Sulfobacillus, Ferroplasma, Sulfolobus, Metallosphaera и Acidianus. Таким образом развитие технологий биовыщелачивания может опираться как на внесение изменений в организацию процесса (оптимизация аэрации, температурного режима, предподготовки минерального сырья и т.п.), так и в подбор новых микробных культур – с более высокой активностью или проще наращиваемой биомассой, или с более широким спектром рН, температуры и т.п. Традиционное выщелачивание кислыми растворами привело к тому, что поиск новых культур микроорганизмов сосредоточен именно на ацидофильных и суперацидофильных организмах.

ИОННЫЙ И ГАЗОВЫЙ МЕТАБОЛОМ ЖИДКИХ СРЕД ОРГАНИЗМА

Организм человека в среднем на 60% массы тела состоит из воды. Вода заполняет все составные части клеток и внеклеточного пространства и представляет собой среду, в которой осуществляются биохимические реакции, перенос веществ и химической энергии. Биохимические реакции протекают в водной среде организма при постоянной температуре.

Вода является средой, в которой растворены, или диспергированы, различные вещества, входящие в состав организма. В воде содержатся основные макрокомпоненты организма - белки, углеводы, липиды, а также микроэлементы, нуклеиновые кислоты и другие микрокомпоненты.

Вода - основа циркулирующих в организме жидкостей, она также принимает участие в обменных процессах.

Очевидно, что знание свойств растворов необходимо для понимания биохимических превращений в организме человека.

Растворы имеют большое значение как в повседневной жизни, так и в медицине. По современным представлениям, жизнь возникла в океане, который являл собой водный раствор неорганических и органических веществ. В ходе эволюции живые организмы развивались и менялись. Многие из них покинули океан и перешли на сушу. Однако животные и растения, выйдя из морской колыбели, сохранили в своих организмах водные растворы, содержащие различные неорганические ионы и органические вещества. Растворами являются плазма крови, спинномозговая жидкость и лимфа. Лекарственные вещества эффективны лишь в растворенном состоянии или должны перейти в растворенное состояние в организме.

МЕТАБОЛИЗМ И МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПУТИ

Метаболизм (от греч. metabole - «движение, изменение, превращение») - совокупность биохимических превращений веществ, поступающих в организм, и взаимопревращения веществ, из которых состоит организм.

Превращения (обмен) веществ в процессах метаболизма осуществляются через цепи последовательных реакций. Эти цепи последовательных реакций называют метаболическими путями (МП).

Характер метаболизма в тканях во многом определяется питанием.

У человека и других млекопитающих метаболическим превращениям подвергаются продукты, абсорбируемые после переваривания содержащихся в пище белков, жиров и углеводов.

У жвачных животных (и в меньшей степени у других травоядных) целлюлоза переваривается симбиотическими микроорганизмами с образованием низших гомологов органических кислот (уксусной, пропионовой, масляной); тканевый метаболизм у этих животных адаптирован к утилизации в качестве основного субстрата низших жирных кислот.

При экспериментальном исследовании метаболического пути, во-первых, индентифицируют реагирующие компоненты, выясняют стехиометрию и механизм для каждой из последовательных стадий процесса. Заключительным этапом такого исследования является воспроизведение ферментативных реакций в пробирке. Во-вторых, идентифицируют генетические, аллостерические и гормональные механизмы, с помощью которых осуществляется регуляция скорости данного метаболического процесса.

Метаболические пути в целом организме изучают либо методом определения вводимых в организм и выводимых из него веществ (в норме, а также в условиях стресса и патологии), либо методом перфузии (промывки) отдельных органов, либо методом переживающих срезов ткани. Очень перспективным считают метод, основанный на изучении полученных мутантных организмов с генетическими дефектами, а также метод меченых атомов.

Таблица 2.1. Взаимосвязь общего катаболизма (расщепления) и анаболизма (синтеза)

Метаболизм включает катаболизм и анаболизм.

Катаболизм - фаза распада, ферментативное расщепление сложных молекул на более простые, метаболический путь от сложного к простому.

Анаболизм - синтез сложных молекул из малых, метаболический путь от простого к сложному.

В свою очередь, каждый из этих процессов (катаболизм и анаболизм) состоит из двух одновременно протекающих взаимосвязанных процессов:

Промежуточного метаболизма - последовательности ферментативных реакций распада или синтеза, промежуточные продукты которой носят название «метаболиты»;

Энергетического сопряжения - превращений энергии в реакциях метаболизма, в результате которых энергия либо запасается в высокоэнергетичных соединениях (АТФ, NADPH), либо расходуется при распаде этих соединений (табл. 2.1).

Процессы общего катаболизма можно разбить на три основные стадии (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Три основные стадии катаболизма

Первые две стадии катаболизма - расщепление белков, полисахаров и липидов до пирувата и ацетил-кофермента-А (ацетил-КоА). Третья стадия - цикл лимонной кислоты, основной процесс, обеспечивающий организм энергией и различными метаболитами.

Процессы анаболизма также включают три стадии. Исходными веществами, или строительными блоками, служат для анаболизма соединения, поставляемые процессами катаболизма.

Катаболические и анаболические пути не совпадают между собой.

Метаболизм пищевых веществ. Поступающая в организм пища, в значительной мере состоящая из белков, углеводов и жиров, должна быть деструктурирована до таких компонентов, как аминокислоты, гексозы, жирные кислоты, которые непосредственно участвуют в процессах метаболизма. Превращение исходных веществ в резорбируемые субстраты происходит поэтапно в результате процессов катаболизма, проходящих с участием различных ферментов.

Под силой мышц обычно понимается способность преодолевать внешнее сопротивление, либо противодействовать ему посредством мышечных напряжений.

Скоростно-силовые качества главным образом зависят от энергообеспечения работающих мышц и от их структурно-морфологических особенностей, в значительной мере предопределенных генетически.

Проявление силы и быстроты характерно для физических нагрузок, выполняемых в зоне максимальной и субмаксимальной мощности. Следовательно, в энергообеспечении скоростно-силовых качеств преимущественно участвуют анаэробные пути ресинтеза АТФ – креатин-фосфатный и гликолитический.

Быстрее всего развертывается ресинтез АТФ за счет креатинфосфатной реакции. Она достигает своего максимума уже через 1–2 с после начала работы. Максимальная мощность этого способа образования АТФ превышает скорость гликолитического и аэробного путей синтеза АТФ в 1,5 и 3 раза соответственно. Именно за счет креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ мышечные нагрузки выполняются с самой большой силой и скоростью. В свою очередь, величина максимальной скорости креатинфосфатной реакции зависит от содержания в мышечных клетках креатинфосфата и активности фермента креатинкиназы. Увеличить запасы креатинфосфата и активность креатинкиназы возможно за счет использования физических упражнений, приводящих к быстрому исчерпанию в мышцах креатинфосфата.

Для этой цели используются кратковременные упражнения, выполняемые с предельной мощностью. Хороший эффект дает применение интервального метода тренировки, состоящей из серий таких упражнений. Спортсмену предлагается серия из 4–5 упражнений максимальной мощности продолжительностью 8–10 с. Отдых между упражнениями в каждой серии равен 20–30 с. Продолжительность отдыха между сериями составляет 5–6 мин.

Выполнение скоростных и силовых нагрузок в зоне субмаксимальной мощности обеспечивается энергией в основном за счет гликолитического ресинтеза АТФ. Возможности этого способа получения АТФ обусловлены внутримышечными запасами гликогена, активностью ферментов, участвующих в этом процессе, и резистентностью организма к молочной кислоте, образующейся из гликогена. Поэтому для развития скоростно-силовых способностей, базирующихся на гликолитическом энергообеспечении, применяются тренировки, отвечающие следующим требованиям. Во-первых, тренировка должна приводить к резкому снижению содержания гликогена в мышцах с последующей его суперкомпенсацией. Во-вторых, во время тренировки в мышцах и в крови должна накапливаться молочная кислота для последующего развития резистентности к ней организма.

Промежутки отдыха как между отдельными упражнениями, так и между сериями упражнений явно недостаточны для восстановления запасов гликогена, и вследствие этого в ходе тренировки в мышцах происходит постепенное уменьшение содержания гликогена до очень низких величин, что является обязательным условием возникновения выраженной суперкомпенсации.

Структурно-морфологические особенности мышц, определяющие возможности проявления силы и быстроты, касаются строения как отдельных мышечных волокон, так и мышцы в целом. Скоростно-силовые качества отдельного мышечного волокна зависят от количества сократительных элементов – миофибрилл – и от развития саркоплазматической сети, содержащей ионы кальция. Саркоплазматическая сеть также участвует в проведении нервного импульса внутри мышечной клетки. Содержание миофибрилл и развитие саркоплазматической сети неодинаково в мышечных волокнах разных типов. В зависимости от преобладания тех или иных способов образования АТФ, химического состава и микроскопического строения выделяют три основных типа мышечных волокон: тонические, фазические и переходные. Эти типы волокон также различаются по своей возбудимости, времени, скорости и силе сокращения, продолжительности функционирования.

Тонические волокна содержат относительно большое количество митохондрий, в них много миоглобина, но мало сократительных элементов – миофибрилл. Основной механизм ресинтеза АТФ в таких мышечных волокнах – аэробный. Поэтому они сокращаются медленно, развивают небольшую мощность, но зато могут сокращаться длительное время.

Фазические волокна имеют много миофибрилл, хорошо развитую саркоплазматическую сеть, к ним подходит много нервных окончаний. В них хорошо развиты коллагеновые волокна, что способствует их быстрому расслаблению. В их саркоплазме значительны концентрации креатинфосфата и гликогена, высока активность креатинкиназы и ферментов гликолиза. Относительное количество митохондрий в белых волокнах значительно меньше, содержание миоглобина в них низкое, поэтому они имеют бледную окраску. Обеспечение энергией белых мышечных волокон осуществляется за счет креатинфосфатной реакции и гликолиза. Сочетание анаэробных путей ресинтеза АТФ с большим количеством миофибрилл позволяет волокнам данного типа развивать высокую скорость и силу сокращения. Однако вследствие быстрого исчерпания запасов креатинфосфата и гликогена время работы этих волокон ограничено.

Переходные мышечные волокна по своему строению и свойствам занимают промежуточное положение между тоническими и фазическими.

Даже из такого краткого перечисления различий между типами мышечных волокон следует, что для проявления силы и быстроты более предпочтительны белые волокна и близкие к ним по строению переходные волокна. Поэтому более выраженными скоростно-силовыми качествами, при прочих равных условиях, обладают те мышцы, в которых соотношение между мышечными волокнами смещено в сторону белых.

Соотношение между волокнами разных типов в скелетных мышцах неодинаковое. Так, мышцы предплечья, двуглавая мышца плеча, мышцы головы и другие содержат преимущественно физические волокна. Мышцы туловища, прямая мышца живота, прямая мышца бедра в основном содержат тонические волокна. Отсюда легко понять, почему указанные группы мышц существенно различаются по таким свойствам, как возбудимость, быстрота, сила, выносливость.

Соотношение между различными типами мышечных клеток у каждого человека генетически предопределено. Однако, используя физические нагрузки определенного характера, можно целенаправленно вызывать изменение спектра мышечных волокон. За счет применения силовых упражнений происходит смещение этого спектра в сторону преобладания белых волокон, имеющих больший диаметр по сравнению с красными и переходными, что в итоге приводит к гипертрофии тренируемых мышц. Основной причиной гипертрофии в этом случае является увеличение содержания в мышечных клетках сократительных элементов – миофибрилл. Поэтому мышечная гипертрофия, вызываемая силовыми нагрузками, относится к миофибриллярному типу.

Физические нагрузки, применяемые для развития мышечной гипертрофии миофибриллярного типа, на биохимическом уровне должны приводить к повреждению миофибрилл с последующей их суперкомпенсацией. С этой целью используются различные упражнения с отягощением.

Для развития силы часто используется метод повторных упражнений с напряжением 80–90% от максимальной силы. Наиболее эффективное отягощение – 85% от максимальной силы. В этом случае число повторений "до отказа" обычно 7–8. Каждое упражнение выполняется сериями, количество которых колеблется от 5 до 10, с интервалом отдыха между ними в несколько минут. Скорость выполнения упражнений определяется целью тренировки. Для преимущественного увеличения мышечной массы упражнения выполняются в медленном или умеренном темпе. Для одновременного развития силы и быстроты упражнения проводятся во взрывчато-плавном режиме: начальная фаза движения выполняется с большой скоростью, а завершается оно как можно более плавно. Поэтому в скоростно-силовых видах спортсмены в период силовой подготовки должны отказаться от медленного выполнения силовых упражнений, так как в этом случае утрачивается способность мышц к быстрому сокращению.

Время восстановления после скоростно-силовой тренировки составляет 2–3 дня. Однако, меняя мышечные группы, на которые направлены нагрузки, тренировочные занятия можно проводить через меньшие интервалы отдыха.

Обязательным условием эффективной силовой подготовки является полноценное, богатое белками питание, так как миофибриллы состоят исключительно из белков. Имеются данные о том, что развитию мышечной гипертрофии способствует ультрафиолетовое облучение. Предполагается, что под воздействием ультрафиолета увеличивается образование мужских половых гормонов, стимулирующих в организме синтез белков.

Биохимические пути адаптации животных и человека к геохимическим условиям среды - это вопрос не об отдельных изолированных организмах, а о приспособляемости особей внутри популяции как ее части. Не только популяцию, но и особь необходимо рассматривать как физиолого-генетические единицы эволюционного процесса, занимающие различные уровни в структуре биосферы. Изучение внутрипопуляционной изменчивости организмов раскрывает роль популяции в эволюции отдельных особей и в свою очередь отдельных особей в эволюции популяции как целого.

Значение естественной геохимической среды для развития организмов и эволюции жизни определяется использованием организмами многих химических элементов в процессах обмена веществ и биологически активных соединений, в состав которых входят эти элементы. Поэтому неоднородность геохимической среды является одной из важных причин изменчивости обмена веществ и синтеза биологически активных соединений в организмах.

Современными биогеохимией, геохимией, почвоведением с полной очевидностью доказана геохимическая неоднородность биосферы, значительная химическая изменчивость среды жизни в условиях литосферы, гидросферы и тропосферы. Организмы глубоко связаны с геохимической средой. Они поглощают из этой среды все доступные химические элементы, образующие растворимые соединения, или активно превращают нерастворимые соединения в доступные.

Очень важным свойством биосферы является единство геохимической среды и жизни, которое сложилось в процессе эволюции биосферы и выражается постоянной зависимостью жизни от геохимических условий среды и климата (водный режим, температура, инсоляция, конвекция). Степень накопления химических элементов организмами определяется не только геохимией среды и биологической природой организмов, но и биогеохимическими пищевыми цепями, состоящими из системы взаимозависимых звеньев, через которые осуществляется связь организмов и среды (почвообразующие породы, почвы, воды, воздух, микроорганизмы, растения, животные, человек).

Для выяснения сложных путей приспособления организмов к геохимической среде необходимо определить общие закономерности действия на организм различных концентраций химических элементов. Установлено, что как при недостатке, так и избытке в рационе кобальта, меди, цинка прирост веса животных уменьшается. Синтез многих биологически активных соединений в организме также зависит от содержания определенных микроэлементов в рационе или геохимической среде. Накопление витамина В 12 в печени животных (овцы, крупный рогатый скот, кролики и другие) значительно снижается при уменьшении количества кобальта в среде или рационе и незначительно высоком его содержании. Недостаток йода или его избыток приводят к компенсаторному увеличению размеров щитовидной железы и торможению синтеза в ней йодсодержащих соединений: йодтирозинов, иодтиронинов, тироксина и их производных. Важными регуляторами пуринового обмена являются молибден и медь. При относительном недостатке или избытке молибдена у человека и животных тормозится синтез или уменьшается активность фермента ксантиноксидазы, содержащего молибден, превращающего некоторые пуриновые основания в мочевую кислоту, а у животных при низком, как и при повышенном количестве меди снижается синтез уратоксидазы, окисляющей мочевую кислоту в аллантоин. Можно привести много подобных примеров. Во всех случаях наблюдается одна и та же закономерность: недостаток или избыток в среде или рационе тех или других химических элементов тормозит определенные биохимические процессы в организме. Следовательно, уровень синтеза ферментов и других биологически активных соединений в организме, обеспечивающий нормальное течение жизненных процессов, наблюдается только при определенных концентрациях и соотношениях в среде и организме микроэлементов (рисунок). Регулирующие системы организма (депонирования, выделительная, барьерная, синтеза биологически активных соединений и другие) не могут нормально функционировать при концентрации микроэлементов выше или ниже этих пределов.

В таких случаях происходит нарушение функций или срыв их, возникают дисфункции, аномалии развития и обмена веществ, что «может привести к появлению эндемических заболеваний у человека и животных.

Отдельные реакции на недостаток или избыток микроэлементов мы рассматриваем как часть целого. Для понимания этих явлений необходимо выяснить основные точки приложения химических элементов к биохимическим процессам и установить цепь процессов, вовлекающих целый организм в реакции на недостаток или избыток определенных элементов, т. е. объяснить значение части в реакции целого. Например, основная роль кобальта в организме состоит в микробном синтезе в пищеварительном тракте витамина В 12 , содержащего кобальт.

При недостатке кобальта может значительно ослабляться синтез витамина B 1 2 и его всасывание через слизистую оболочку кишечника. Ослабление процесса всасывания витамина B 12 обусловливается снижением секреции желудочного сока и недостатком мукопротеида, дающего с витамином В 12 соединение, для которого проницаема слизистая оболочка кишечника. Еще нет ясности в вопросе о значении для ьсасывания витамина B 12 образования его соединения с цинком. Вследствие недостатка в организме витамина В 12 уменьшается его депонирование печенью и другими органами. Это особенно ярко выражено у жвачных животных (овцы, крупный рогатый скот), у которых недостаток кобальта вызывает заболевание эндемическими гипо- и авитаминозом В 12 , но достаточно ясно проявляется н в других группах (кролики, свиньи). При недостатке в организме витамина В 12 развивается пернициозная анемия. Кроме того, при этом тормозится синтез коэнзима изомеразы, действующей на метилмалоновую кислоту, и нарушается метилирование тимина и метионина. Нарушение столь важных процессов в организме приводит к включению в патологический процесс все новых и новых звеньев обмена веществ. Недостаточность кобальта вызывает ослабление синтеза белков, нуклеиновых кислот (например, тимонуклеиновой кислоты), понижение активности многих ферментов (например, аргиназы), в том числе ферментов нуклеинового обмена (ДНК-азы), снижение основного обмена, потерю веса животных. Еще недостаточно изучено значение кобальта в процессах обмена веществ. Но несомненно, что недостаточность кобальта может повлечь за собой глубокие изменения целого организма.

При малой концентрации меди в окружающей среде и рационе у животных наблюдаются характерные изменения обмена веществ, вызываемые снижением активности окислительных ферментов, содержащих медь или железо. Это особенно четко проявляется в биогеохимических провинциях эндемической атаксии, в которых недостаток меди сочетается с избытком молибдена н сульфатов. При недостатке меди угнетение цитохромоксидазы у крыс сильнее выражено в печени, у свиней и цыплят - в сердце, у овец - в мозгу, а угнетенные сукцинатдегидрогеназы у овец - в белом веществе головного и спинного мозга; торможение активности НАД-цитохром-с-редуктазы установлено в митохондриях печени крыс, сульфидоксидазы - в печени овец, ДОФА-оксидазы - в печени и сером веществе головного и спинного мозга овец, моноаминоксидазы у свиней и овец - в сыворотке крови, у цыплят - в аорте; активность изоцитратдегидрогеназы митохондрий печени крысы при недостатке меди повышается, так как, по-видимому, медь легко угнетает этот фермент; при недостатке меди и повышенном содержании молибдена усиливается активность ферментов пуринового обмена - ксантиноксидазы и уратоксидазы у различных видов млекопитающих животных.

Приведенные данные о влиянии недостатка меди на активность многих ферментов различных органов и тканей показывают значение сравнительных физиологических исследований.

Изменение активности ферментов животного организма при недостатке меди влечет за собой нарушение многих биохимических процессов и физиологических состояний. Весьма вероятно, что важными токсическими агентами в организме при недостатке меди являются сульфиды, образующиеся в печени при распаде пистеина и в рубце жвачных в результате микробиологического восстановления сульфатов. При избытке в рационе сульфатов образуются сульфиды, при этом пищевая медь превращается в сернистую, не усваиваемую организмом, что усиливает дефицит меди. Обезвреживание большой части сульфидов происходит в печени путем их окисления в тиосульфат и сульфат. Окисление сульфидов в тиосульфат осуществляется сульфидоксидазой печени, активность которой угнетается при низком содержании меди в рационе и избытке молибдена. Очевидно, при недостаточности меди усиливается образование сульфидов в тканях, а избыток сульфидов еще более усиливает ее. Опыты с радиоактивной медью позволяют считать, что в биогеохимических провинциях при недостатке меди и избытке молибдена и сульфатов увеличивается потеря меди тканями, что также усиливает дефицит этого микроэлемента.

Недостаток меди, изменяя активность многих ферментов, вызывает значительные нарушения процессов обмена веществ, например, обмена липидов (снижение уровня сфингомиелина и ацетальфосфатидов в белом веществе головного и спинного мозга, нарушение миелинизации центральной нервной системы), хромо- протеидов (падение концентрации гемоглобина частично в связи с задержкой созревания эритроцитов и уменьшением продолжительности их жизни), синтеза эластина и коллагена (повреждение соединительной ткани, разрыв аорты и сердечных сосудов), пуринового обмена (возможно повышение активности ксантиноксидазы, образование мочевой кислоты, повышение активности уратоксидазы), угнетение окисления большинства субстратов цикла трикарбоновых кислот (цитрата, малата, а-кетоглутарата, пирувата и других).

Изучение основной роли металлов в обмене веществ животного организма - важный путь исследований влияния геохимической среды на животный организм. В биогеохимических провинциях с избытком молибдена действие этого металла связано с усилением синтеза ксантиноксидазы и повышением ее активности; в провинциях, обогащенных бором, частично ингибируются протеиназы и амилазы пищеварительного тракта; недостаток йода лимитирует синтез гормонов щитовидной железы; недостаток или избыток кобальта, а также марганца задерживают использование йода в синтезе трийодтиронинов и тироксина. Эти первичные воздействия металлов на процессы обмена веществ обусловливают вторичные дисфункции многих биохимических и физиологических процессов.

Оценка возможности нарушений обмена веществ или вообще появления биологических эффектов под влиянием геохимических факторов среды должна основываться на количественных параметрах. Поэтому важной задачей геохимической экологии является определение границ концентрации химических элементов в почвах, кормовых растениях, пищевых рационах, в пределах которых обеспечивается возможность нормального’ развития и жизни животных организмов, а также определение пороговых концентраций, при которых нарушается течение жизненных процессов.

Знание почвенных и пищевых пороговых концентраций химических элементов дает возможность представить географическую изменчивость обмена веществ в животном организме в зависимости от условий геохимической среды и может явиться основой биогеохимического районирования.

Биосферу, соответствующую территории СССР, мы разделили на регионы, названные биогеохимическими зонами. Они обусловливаются единством почвообразовательных процессов, климатических факторов, биогенной миграции химических элементов и характером биологических реакций организмов на геохимические и физические факторы среды.

Зональные регионы биосферы делятся на субрегионы - зональные биогеохимические провинции, в которых комбинируются признаки зон по концентрации и соотношению химических элементов, и азональные, признаки которых не соответствуют характеристике зон. Нами составлена схематическая карта биогеохимических зон и провинций СССР, где показаны районы характерных изменений обмена веществ и распространения ряда эндемических заболеваний человека и животных, а также районы обострения естественного отбора под влиянием недостатка или избытка микроэлементов. Синтез окислительных ферментов в животных организмах в условиях черноземной зоны выражен сильнее, чем в нечерноземной зоне; в провинциях эндемической атаксии в Дагестане, Узбекистане и в Актюбинском области наблюдается наиболее выраженное торможение синтеза окислительных ферментов; витамин Bi 2 депонируется в животном организме сильнее в черноземной зоне по сравнению с нечерноземной (особенно депонирование витамина В, 2 в печени и мышцах уменьшено в районах песчаных почв); синтез йодных соединений щитовидной железы ослаблен в нечерноземной зоне и горных зонах, а также пойме рек других зон; синтез ксантиноксидазы усилен в условиях молибденовых провинций Армении; уратоксидаза более активна у животных в провинциях с повышенным содержанием меди; в некоторых случаях наблюдается в различной степени выраженное ингибирование протеиназ и амилаз в борных провинциях сухостепной, полупустынной, пустынной биогеохими ческой зон.

Для анализа изменчивости обмена веществ животных необходимо учитывать не только изменчивость отдельных особей, но популяции в целом, состоящей из индивидуумов одного вида, необходимо выяснить структуру популяции, использовав физиологическую, биогеохимическую и морфологическую характеристики особей. При этом индивидуальную изменчивость следует рассматривать как составляющую популяционной изменчивости. Это позволит внутри популяции различать группы организмов с различной чувствительностью к экстремальным геохимическим факторам. Этим создается возможность наблюдать закономерности изменчивости популяций одного вида в различных условиях геохимической среды - при недостатке, избытке или нормальном содержании химических элементов в почвах, водах, растениях, кормах, пищевых рационах.

Изменчивость пороговой чувствительноти животных к геохимической среде (медь, молибден, бор, стронций, уран и другие) мы широко исследовали. Внутрипопуляционная физиологическая и биохимическая изменчивость организмов определяет степень обострения естественного отбора и степень адаптированности организма к экстремальным условиям. Можно предполагать, что в популяциях животных накапливаются значительные резервы потейциальной скрытой изменчивости, обусловленной, очевидно, малыми мутациями генов и их рекомбинациями. Такие резервы изменчивости обнаружены нами у почвенных микроорганизмов, живущих в условиях высокой концентрации определенных химических элементов (молибден, ванадий, бор, селен, кобальт). Внутрипопуляционная изменчивость микроорганизмов определялась в нашей лаборатории по физиологическому признаку - приспособляемости организмов отдельных штаммов, выделенных из одной колонии, к различным возможным естественным концентрациям химических элементов (от минимальных до максимальных). Например, штаммы Bacillus megaterium из почв, богатых ураном, хорошо растут при высоких концентрациях этого элемента и мало развиваются при низких его концентрациях. Наоборот, бактерии того же вида, выделенные из почв, бедных ураном, не могут развиваться при высоких его концентрациях. Это общее правило для различных видов микроорганизмов и химических элементов. Такие же закономерности роста бактерий и ряда актиномицетов в условиях борных провинций при сравнении их с такими же видами, взятыми из почв, бедных бором. Среди исследованных штаммов обнаружены мутантные, не подчиняющиеся общим правилам - выделенные из почв, богатых бором, но растущие хорошо при любых его концентрациях. Путем введения ДНК от мутантных форм и форм, адаптированных к высоким концентрациям бора, в культуры микроорганизмов, выделенных из почв, бедных бором, можно у них получить генетическую трансформацию приспособленности к бору - формы, хорошо растущие при высоких его концентрациях. Генетическая трансформация была осуществлена также у Bacillus megaterium , живущих при низких концентрациях селена, с помощью ДНК, выделенной из форм селеновой провинции. Из неприспособленных к селену были получены формы, хорошо развивающиеся при высоких концентрациях селена. При этом необходимо указать, что у этих бактерий из селеновых провинций обнаружен защитный фермент - селен-редуктаза, восстанавливающий селениты до элементарного неусвояемого селена. У форм этого же вида, выделенных из почв, бедных селеном, этот фермент не обнаружен. Генетическая трансформация приводит к появлению фермента у форм, не синтезировавших его ранее.

С помощью генетической трансформации показана наследственная природа приспособленности микроорганизмов к экстремальным условиям химической среды. Можно предполагать, что в биогеохимических провинциях, богатых или бедных определенными химическими элементами, возникают мутации, индуцированные экстремальными факторами. Происходит обогащение генофонда популяции, что создает условия для обострения естественного отбора и видообразования, преобразования генетической и экологической структур популяции при экстремальных изменениях условий геохимической среды.

Изменчивость микробных популяций и их генетическую природу можно изучать (при удачном выборе природных объектов) с помощью обычных микробиологических методов (экспериментальная геохимическая экология микроорганизмов), тогда как для проведения подобных исследований на растительных и животных организмах необходимы условия фито- и зоотронов, где можно регулировать химические и физические факторы среды. Геохимическая экология организмов должна не только наблюдать природные явления - влияние среды и сообществ на организмы, но должна развиваться как экспериментальная наука (экспериментальная геохимическая экология).

Мы рассмотрели некоторые вопросы геохимической экологии на уровне особей и популяций. Геохимическая же среда действует на организмы на всех уровнях строения биосферы, на уровне регионов биосферы (биогеохимические зоны) и субрегионов (биогеохимические провинции) биогеоценозов, популяций, отдельных особей.

Исследования в области геохимической экологии, установление причинных зависимостей невозможно без изучения органов и тканей (концентрирование химических элементов и влияние степени их накопления на промежуточный обмен веществ, активность и синтез биологически активных соединений, особенно ферментов). Такие исследования, как и проводимые на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях, являются основой понимания связи организмов с геохимической средой и адаптации организмов к геохимическим факторам среды. Примером исследования вопросов геохимической экологии на молекулярном уровне может служить анализ действия на организм различных концентраций и соотношений меди и молибдена. При высокой концентрации в пищевом рационе животных молибдена и низкой меди индуцируется молибденом синтез ксантиноксидазы, повышается ее активность и возрастает образование мочевой кислоты. При нарастании в организме содержания мочевой кислоты она индуцирует синтез уратоксидазы, фермента, вызывающего деградацию мочевой кислоты. Взаимоотношения между веществами, участвующими в рассматриваемых формах пуринового обмена, очень сложны. При увеличении в рационе количества меди и постепенном падении уровня молибдена происходят интересные адаптивные изменения ксантиноксидазы. При дефиците молибдена и повышенном содержании меди ее активность все же сохраняется. Нашими исследованиями показано, что ксантиноксидаза молока при этих условиях может обогащаться медью в 3,5-5,5 раза, теряя молибден. Синтез уратоксидазы в этих случаях индуцируется не только мочевой кислотой, но и медью, содержание которой повышено.

В этих экспериментах при действии на организм различных соотношений меди и молибдена может быть достигнут высокий оптимум активности ксантиноксидазы, не соответствующий физиологическому оптимуму, наблюдаемому при соотношении в рационе меди и молибдена 1:4.

Эта ранее неизвестная форма молекулярной адаптации процессов в организме крысы, очевидно, является фенотипическим проявлением генной функции фермента.

При экологических исследованиях, таким образом, можно подойти к анализу процесса эволюции организмов - изменчивости, приспособляемости, образования новых таксономических единиц, естественного отбора и их генетических основ. Для такого изучения вопросов эволюции открывает путь геохимическая экология организмов и их популяций в экстремальных условиях среды - при избыточном или недостаточном содержании микроэлементов в биосфере.

• Мастер-класс «приемы формирования рефлексивных умений младших школьников
• Формирование рефлексивных умений учащихся начальной школы
• Отворот: время, способы и результаты Через сколько начинает действовать отворот
• Обратный удар в магии Как себя обезопасить от воздействия магии
• Как защитить себя от негативной магии… Защита от воздействия магии
• Джимнема лесная. Трава джимнема лесная. травник, справочник лекарственных трав nsp Растение джимнема
• Опасность лекарственной зависимости Как избавиться от медикаментозной зависимости
• Лечебные свойства и применение в народной медицине
• Анна Ярославна, королева Франции: почему о ней молчат русские летописи
• Кадры из фильма "Ярославна, королева Франции"

• Алиментная задолженность после совершеннолетия ребенка Ребенку исполнилось 18 лет долг по алиментам
• Грбс - это что? грбс: расшифровка. полномочия грбс. Учет бюджетных данных распорядителем средств бюджета Настройка заполнения основного отчета
• Об истории и населении кабардино-балкарии
• Кабардино-балкарская республика
• Народное творчество России: виды, жанры, примеры Традиции русского народа 19 века
• Что такое развертка в черчении
• Понятие клиринга и его назначение
• Радиус сопряжения. Сопряжение линий. Сопряжение острого угла
• Репродуктивная система женщины
• Что такое B2B-продажи Сущность b2b маркетинга основные инструменты