Ribosoma tuzilishi va funktsiyasi. Ribosoma nima? Ribosoma tuzilishi
Ribosomalar hujayraning eng muhim organellalaridir, chunki ularda translatsiya jarayoni sodir bo'ladi - xabarchi RNK (mRNK) da polipeptid sintezi. Boshqa so'z bilan, ribosomalar oqsil sintezi joyi bo'lib xizmat qiladi.
Ribosomalarning tuzilishi
Ribosomalar membrana bo'lmagan organellalardir. Ular juda kichik (taxminan 20 nm), lekin juda ko'p (har bir hujayrada minglab va hatto millionlab), ikkitadan iboratqismlar -subbirliklar. Subzarrachalarga ribosoma RNK (rRNK) va ribosoma oqsillari, ya'ni kimyoviy tarkibidagi ribosomalar kiradi. ribonukleoproteinlardirdami. Shu bilan birga, ular kichik miqdordagi past molekulyar birikmalarni ham o'z ichiga oladi. Ribosomalarning ko'pligi tufayli rRNK hujayraning umumiy RNKsining yarmidan ko'pini tashkil qiladi.
Kichik birliklardan biri "kichik", ikkinchisi - "katta" deb ataladi.
Subbirliklardan yig'ilgan ribosomada ikkita (ba'zi manbalarga ko'ra) yoki uchta (boshqalarga ko'ra) bo'limlar ajralib turadi, ular deyiladi. saytlar. Bo'limlardan biri A (aminoatsil) deb nomlanadi va aminoatsil, ikkinchisi - P (peptidil) - peptidil deb ataladi. Bu joylar ribosomalarda sodir bo'ladigan reaktsiyalarning asosiy katalitik markazlari hisoblanadi. Uchinchi bo'lim E (chiqish) bo'lib, u orqali sintezlangan polipeptiddan ajralib chiqadigan RNK (tRNK) ribosomani tark etadi.
Ribosomalardagi sanab o'tilgan saytlardan tashqari, turli fermentlarni bog'lash uchun ishlatiladigan boshqa saytlar ham mavjud.
Subbirliklar dissotsiatsiyalanganda (ajratilganda) saytning o'ziga xosligi yo'qoladi, ya'ni ular ikkala bo'linmaning tegishli hududlari kombinatsiyasi bilan aniqlanadi.
Prokaryotlar va eukariotlar ribosomalari o'rtasidagi farqlar
Ribosomadagi oqsillar va RNK massasining nisbati taxminan teng. Biroq, prokariotlarda kamroq protein mavjud (taxminan 40%).
Ribosomalarning o'zi ham, bo'linmalarning ham o'lchamlari santrifüj paytida ularning cho'kindi (cho'kindi) tezligida ifodalanadi. Bu holda S Svedberg konstantasini bildiradi - sentrifugadagi cho'kish tezligini tavsiflovchi birlik (S qanchalik katta bo'lsa, zarracha tezroq cho'kadi va shuning uchun og'irroq). Prokariotlarda ribosomalar hajmi 70S, eukariotlarda esa 80S boʻladi (yaʼni ogʻirroq va kattaroq). Bunday holda, prokaryotik ribosomalarning subbirliklari 30S va 50S, eukaryotiklarniki esa 40S va 60S qiymatlariga ega. Eukariotlarning mitoxondriyalari va xloroplastlaridagi ribosomalarning oʻlchamlari prokariotlarga oʻxshaydi (ular oʻlchamlari boʻyicha maʼlum oʻzgaruvchanlikka ega boʻlsa ham), bu ularning qadimgi prokaryotik organizmlardan kelib chiqqanligini koʻrsatishi mumkin.
Prokariotlarda katta ribosoma bo'linmasi ikkita rRNK molekulasi va 30 dan ortiq oqsil molekulalarini, kichik ribosoma bo'linmasida bitta rRNK molekulasi va 20 ga yaqin oqsillarni o'z ichiga oladi. Eukariotlarning bo'linmalarida ko'proq oqsil molekulalari mavjud, shuningdek, ularning katta bo'linmalarida uchta rRNK molekulasi mavjud. Ribosomani tashkil etuvchi oqsillar va rRNK molekulalari o'z-o'zidan yig'ilish qobiliyatiga ega va pirovardida murakkab uch o'lchovli tuzilmani hosil qiladi. rRNK tuzilishi magniy ionlari tomonidan quvvatlanadi.
rRNK sintezi
Eukariotlarda ribosomalarda 4 xil rRNK mavjud. Bunday holda, bitta prekursor transkripsiyasidan uchtasi hosil bo'ladi - 45S rRNK. U RNK polimeraza-1 yordamida yadrochada (uni hosil qiluvchi xromosoma halqalarida) sintezlanadi. rRNK genlari ko'p nusxalarga (o'nlab yoki yuzlab) ega va odatda turli juft xromosomalarning uchlarida joylashgan. Sintezdan so'ng 45S rRNK 18S, 5,8S va 28S rRNKlarga bo'linadi, ularning har biri turli xil modifikatsiyaga uchraydi.
To'rtinchi turdagi rRNK RNK polimeraza-3 fermenti yordamida yadrodan tashqarida sintezlanadi. Bu 5S RNK bo'lib, sintez qilinganidan keyin .
Ribosomalar ichidagi rRNKning uchinchi darajali tuzilishi juda murakkab va ixchamdir. U struktura va funksionallikni saqlab qolish uchun yordamchi funktsiyalarni bajaradigan ribosoma oqsillarini joylashtirish uchun iskala bo'lib xizmat qiladi.
Ribosoma funktsiyasi
Funktsional jihatdan ribosomalar sintezda ishtirok etuvchi molekulalar (mRNK, tRNK, turli omillar) uchun bog‘lanish joyidir. Aynan ribosomada molekulalar bir-biriga nisbatan pozitsiyani egallashi mumkin, bu kimyoviy reaktsiyaning tez sodir bo'lishiga imkon beradi.
Eukaryotik hujayralarda ribosomalar sitoplazmada erkin bo'lishi yoki maxsus oqsillar yordamida EPS (endoplazmatik retikulum, ER deb ham ataladi - endoplazmatik retikulum) bilan biriktirilishi mumkin.
Translyatsiya paytida ribosoma mRNK bo'ylab harakatlanadi. Ko'pincha bir nechta (yoki ko'p) ribosomalar bir zanjirli mRNK bo'ylab harakatlanib, deb ataladigan narsani hosil qiladi. polisoma(poliribosoma).
Barcha tirik organizmlar bilan xarakterlanadiqat'iy tartibga solingan tuzilma. Bu tartiblilikqayd etilgan genetik ma'lumotlar bilan aniqlanadihar bir organizmda o'ziga xos va qat'iy shakldaDNK nukleotidlarining o'ziga xos ketma-ketligi.Prokaryotlarda irsiy ma'lumot mavjudyadro moddasida (bakterial xromosoma) va evkadaryotov - yadroda. Uning mavjudligi tufayli u yadrodirDNK eukariotlarning axborot markazidirtik hujayra, irsiy ma'lumotni saqlash va ko'paytirish joyi, bu hamma narsani belgilaydima'lum bir hujayraning va butun organizmning xususiyatlari va hujayradagi metabolizmni boshqarish markazi bo'lib xizmat qiladi.
Yadro hujayraning eng muhim organellasidir. Aksariyat hujayralar bitta yadroga ega. Ko'pincha qafas o'z ichiga oladiikki yoki uchta (masalan, jigar hujayralarida) yoki undan ko'p yadro.Yadroning shakli sharsimon, lentikulyar, ver.soya shaklidagi yoki ko'p lobli.
Yadro sitoplazmadan ikkita membranadan iborat yadro qobig'i bilan ajratilgan. Membranalar orasidagi bo'shliq perinuklear deb ataladi. Tashqi membrana to'g'ridan-to'g'ri endoplazmatik retikulumga o'tadi. Ayirboshlash yadro va sitoplazma orasidagi moddalar ikki asosiy usulda amalga oshiriladi. Birinchidan, yadro qobig'iga ko'plab teshiklar kiradi, ular orqali yadro va sitoplazma o'rtasida molekulalar almashinadi. Ikkinchidan, moddalar yadrodan sitoplazmaga va orqaga yadro membranasining o'simtalari va o'simtalari orqali kirishi mumkin.
Yadroning ichki tarkibi karioplazma (yadro sharbati), xromatin va yadrochalarga bo'linadi.
Karioplazmagelga o'xshash matritsa (RNK, oqsillar, erkin nukleotidlar va boshqa moddalar) bilan ifodalanadi, unda xromatin va bir yoki bir nechta yadrolar joylashgan.
Xromatinoqsillar bilan bog'langan DNK molekulalarini ifodalaydi. U yorug'lik mikroskopida (euxromatin) farqlanmaydigan yupqa iplar shaklida va asosan yadroning periferiyasi bo'ylab yotgan bo'laklar shaklida (geterokromatin) bo'lishi mumkin. Xromatinning turli darajadagi kondensatsiyasi (spirallashuvi) tufayliunda joylashganlarning turli genetik faolligi DNK bo'limlari.
Yadrocha- membrana bilan chegaralanmagan, zich dumaloq tanasi. Yadrodagi yadrolar soni birdan beshgacha, etti yoki undan ko'p. Yadrocha ko'rinmaydimustaqil yadro tuzilishi bilan. U shakllanadiu kodlangan xromosoma hududi atrofidarRNK tuzilishi haqida ma'lumot. Bu hudud cho'loqsoma deb ataladi yadroviy organizator UngarRNK sintezi sodir bo'ladi. Yadrochada rRNK dan tashqariribosoma bo'linmalari hosil bo'ladi (rRNK ulanadioqsil molekulalari bilan).Demak, yadrocha turli xil shakllanish bosqichlarida rRNK va ribosoma bo`linmalarining to`planishi bo`lib, uning asosini xromosoma bo`limi - yadro organizatori tashkil qiladi.Asosiy funktsiyalari yadrolari quyidagilardir:
1) genetik axborotni saqlash va uni uzatishbo'linish jarayonida qiz hujayralari;
2) qaysi oqsillarni qaysi vaqtda va qancha miqdorda sintez qilish kerakligini aniqlash orqali hujayra almashinuvini nazorat qilish. Bu mRNK sintezi va tarjima paytida genetik ma'lumotni amalga oshirish orqali amalga oshiriladi.
Yadrolari bo'lgan barcha hujayralar deyiladieukariotlarmantiqiy,va bunday hujayrali organizmlar -eukariotlar.Bularga o'simliklar, hayvonlar, protistlar kiradi va qo'ziqorinlar.
Ribosomalar (1-rasm) ham eukariotlar, ham prokariotlar hujayralarida mavjud, chunki ular organizmda muhim vazifani bajaradi. oqsillarning biosintezi. Har bir hujayrada o'nlab, yuz minglab (bir necha milliongacha) bu kichik dumaloq organellalar mavjud. Bu dumaloq ribonukleoprotein zarrasi. Uning diametri 20-30 nm. Ribosoma katta va kichik bo'linmalardan iborat bo'lib, ular m-RNK zanjiri (messenjer yoki axborot, RNK) ishtirokida birlashadi. Bir qator m-RNK molekulasi bilan birlashgan ribosomalar guruhi majmuasi deyiladi. polisoma. Ushbu tuzilmalar sitoplazmada erkin joylashgan yoki donador EPS membranalariga biriktirilgan (har ikkala holatda ham oqsil sintezi ularda faol ravishda sodir bo'ladi).
1-rasm. Endoplazmatik retikulum membranasida o'tirgan ribosoma tuzilishi sxemasi: 1 - kichik bo'linma; 2 mRNK; 3 - aminoatsil-tRNK; 4 - aminokislotalar; 5 - katta kichik birlik; 6 - - endoplazmatik retikulumning membranasi; 7 - sintezlangan polipeptid zanjiri
Donador EPS polisomalari oqsillarni hosil qiladi, ular hujayradan ajralib chiqadi va butun organizm ehtiyojlari uchun ishlatiladi (masalan, ovqat hazm qilish fermentlari, ona sutidagi oqsillar). Bundan tashqari, mitoxondriyal membranalarning ichki yuzasida ribosomalar mavjud bo'lib, ular oqsil molekulalarining sintezida ham faol ishtirok etadilar.
Ribosomalar, oqsil biosintezini amalga oshiradigan hujayra ichidagi zarralar
Faoliyat jarayonida (ya'ni oqsil sintezi)
Ribosomalar bir nechta funktsiyalarni bajaradi:
1) oqsil sintezlovchi tizim komponentlarini o'ziga xos bog'lash va ushlab turish [ma'lumot, yoki shablon, RNK (mRNK): aminoatsil-tRNK; peptidil-tRNK; guanozin trifosfat (GTP); protein translatsiya omillari EF - T va EF - G]:
2) katalitik funktsiyalar (peptid bog'lanishlarining hosil bo'lishi, GTP gidrolizi): 3) substratlarning mexanik harakati (mRNK, tRNK) yoki translokatsiya funktsiyalari. Komponentlarni bog'lash (tutish) va kataliz funktsiyalari ikkita ribosoma bo'linmasi o'rtasida taqsimlanadi. Kichik ribosoma bo'linmasi mRNK va aminoatsil-tRNKni bog'lash joylarini o'z ichiga oladi va, ehtimol, katalitik funktsiyalarga ega emas. Yirik subzarrachada peptid bog‘ining sintezi uchun katalitik joy, shuningdek, GTP gidrolizida ishtirok etuvchi markaz mavjud: bundan tashqari, oqsil biosintezi jarayonida u o‘sib borayotgan oqsil zanjirini peptidil-tRNK shaklida ushlab turadi.
Subbirliklarning har biri boshqa kichik zarracha bilan bog'lanmasdan, u bilan bog'liq funktsiyalarni alohida ko'rsatishi mumkin. Biroq, subzarralarning hech biri alohida-alohida translokatsiya funktsiyasiga ega emas, bu faqat to'liq ribosoma tomonidan amalga oshiriladi.
Ribosoma ("RNK" va soma - tanadan) - translatsiyani (mRNK kodini o'qish va polipeptidlarni sintez qilish) amalga oshiradigan hujayrali membrana bo'lmagan organella.
Eukaryotik ribosomalar endoplazmatik retikulum (donali ER) membranalarida va sitoplazmada joylashgan. Membranaga biriktirilgan ribosomalar "eksport uchun" oqsilni, erkin ribosomalar esa hujayraning o'zi ehtiyojlari uchun oqsilni sintez qiladi. Ribosomalarning ikkita asosiy turi mavjud - prokaryotik va eukaryotik. Mitoxondriya va xloroplastlarda prokariotlarning ribosomalariga o'xshash ribosomalar ham mavjud.
Ribosoma ikkita kichik birlikdan iborat - katta va kichik. Prokaryotik hujayralarda ular 50S va 30S subbirliklari, eukaryotik hujayralarda - 60S va 40S deb belgilanadi. (S - ultratsentrifugalash paytida subbirlikning cho'kish tezligini tavsiflovchi koeffitsient). Eukaryotik ribosomalarning boʻlinmalari yadrochada oʻz-oʻzidan yigʻilish natijasida hosil boʻladi va yadro teshiklari orqali sitoplazmaga kiradi.
Eukaryotik hujayralardagi ribosomalar to'rtta RNK zanjiri (katta bo'linmada uchta rRNK molekulasi va kichik birlikda bitta rRNK molekulasi) va 80 ga yaqin turli oqsillardan iborat, ya'ni ular kuchsiz, kovalent bo'lmagan bog'lar bilan birlashtirilgan molekulalarning murakkab kompleksini ifodalaydi. . (Prokaryotik hujayralardagi ribosomalar uchta RNK zanjiridan iborat; rRNK ning ikkita zanjiri katta bo'linmada va bitta rRNK kichik bo'linmada joylashgan). Tarjima jarayoni (oqsil biosintezi) faol ribosomaning yig'ilishidan boshlanadi. Bu jarayon tarjimani boshlash deb ataladi. Yig'ish qat'iy tartibli tarzda sodir bo'ladi, bu ribosomalarning funktsional markazlari tomonidan ta'minlanadi. Barcha markazlar ikkala ribosoma bo'linmalarining aloqa yuzalarida joylashgan. Har bir ribosoma yirik biokimyoviy mashina kabi, aniqrog‘i, superferment kabi ishlaydi, birinchidan, jarayon ishtirokchilarini (mRNK va tRNK) bir-biriga nisbatan to‘g‘ri yo‘naltiradi, ikkinchidan, aminokislotalar orasidagi reaksiyalarni katalizlaydi.
Ribosomalarning faol joylari:
1) mRNK bog'lanish markazi (M-markaz);
2) peptidil markazi (P-markaz). Boshlovchi tRNK translatsiya jarayonining boshida shu markazga bog'lanadi; tarjimaning keyingi bosqichlarida tRNK peptid zanjirining sintezlangan qismini ushlab, A-markazdan P-markazga o'tadi;
3) aminokislotalar markazi (A-markaz) - mRNK kodonining keyingi aminokislota tashuvchi tRNK antikodoni bilan bog'lanish joyi.
4) peptidil transferaza markazi (PTP markazi): aminokislotalarning bog'lanish reaktsiyasini katalizlaydi. Bunday holda, yana bir peptid bog'i hosil bo'ladi va o'sayotgan peptid bitta aminokislota bilan uzaytiriladi.
Donador endoplazmatik retikulum ribosomalarida oqsil sintezi sxemasi.
("Hujayra biologiyasi" kitobidan olingan rasm, jild.II)
Poliribosomaning sxematik tasviri. Protein sintezi joylashgan joyda kichik bo'linmaning bog'lanishi bilan boshlanadi AVG-xabarchi RNK molekulasidagi kodon (Hujayra biologiyasi kitobidan olingan rasm, jild.II).
Endoplazmatik retikulum
Endoplazmatik retikulum (sin. endoplazmatik retikulum) – eukaryotik hujayraning organellasi. Har xil turdagi va turli funktsional holatlardagi hujayralarda hujayraning bu komponenti har xil ko'rinishi mumkin, ammo barcha hollarda u labirintsimon kengaytirilgan yopiq membrana tuzilishi bo'lib, tsisternalar deb ataladigan aloqa naychasi kabi bo'shliqlar va qoplardan qurilgan. Endoplazmatik retikulumning membranalaridan tashqarida sitozol (gialoplazma, sitoplazmaning asosiy moddasi), endoplazmatik retikulumning bo'shlig'i esa vazikullar (transport pufakchalari) orqali Golji kompleksi va tashqi muhit bilan aloqa qiladigan yopiq bo'shliq (bo'lim) mavjud. hujayraga. Endoplazmatik retikulum ikkita funktsional tuzilishga bo'linadi: donador (qo'pol) endoplazmatik to'r va silliq (agranulyar) endoplazmatik retikulum.
Oqsil ajraladigan hujayralardagi donador endoplazmatik retikulum tashqi yuzasida ribosomalari bo'lgan ko'p sonli tekis membranali sisternalar tizimi bilan ifodalanadi. Donador endoplazmatik retikulumning membrana majmuasi yadro qobig'ining tashqi membranasi va perinuklear (perinuklear) sisterna bilan bog'langan.
Donador endoplazmatik retikulumda barcha hujayra membranalari uchun oqsillar va lipidlar sintezi sodir bo'ladi, lizosoma fermentlari sintezlanadi va ajratilgan oqsillarni sintezi ham amalga oshiriladi, ya'ni. ekzotsitoz uchun mo'ljallangan. (Qolgan oqsillar ES membranalari bilan bog'lanmagan ribosomalarda sitoplazmada sintezlanadi.) Donador ESning bo'shlig'ida oqsil membrana bilan o'ralgan bo'lib, hosil bo'lgan pufakchalar ribosomasiz hududlardan ajralib chiqadi (tomurcuklanadi). Tarkibni boshqa organellaga - Golji kompleksiga uning membranasi bilan birlashishi orqali etkazib beradigan ES ning.
ES ning membranalarida ribosomalar bo'lmagan qismi silliq endoplazmatik retikulum deb ataladi. Silliq endoplazmatik retikulum yassilangan sisternalarni o'z ichiga olmaydi, lekin anastomoz membrana kanallari tizimidir.
tuxumdonlar, pufakchalar va naychalar. Silliq tarmoq granüler tarmoqning davomi bo'lib, lekin ribosomalarning katta bo'linmasi bog'langan va shuning uchun ribosomalar bilan bog'liq bo'lmagan riboforinlar - glikoprotein retseptorlarini o'z ichiga olmaydi.
Silliq endoplazmatik retikulumning vazifalari xilma-xil bo'lib, hujayra turiga bog'liq. Silliq endoplazmatik retikulum steroidlar, masalan, jinsiy gormonlar almashinuvida ishtirok etadi. Boshqariladigan kaltsiy kanallari va energiyaga bog'liq kaltsiy nasoslari uning membranalarida lokalize qilinadi. Silliq endoplazmatik retikulumning tsisternalari sitozoldan doimiy ravishda Ca 2+ ni chiqarish orqali ularda Ca 2+ to'planishi uchun ixtisoslashgan. Shunga o'xshash Ca 2+ depolari skelet va yurak mushaklari, neyronlar, tuxumlar, endokrin hujayralar va boshqalarda mavjud. Turli signallar (masalan, gormonlar, neyrotransmitterlar, o'sish omillari) hujayra ichidagi xabarchi - Ca 2+ konsentratsiyasini o'zgartirib, hujayra faoliyatiga ta'sir qiladi. Jigar hujayralarining silliq endoplazmatik retikulumida zararli moddalarni zararsizlantirish (masalan, alkogoldan hosil bo'lgan atsetaldegid), dorilarning metabolik o'zgarishi, hujayra lipidlarining ko'p qismini hosil bo'lishi va ularning to'planishi, masalan, yog'li degeneratsiyada sodir bo'ladi. ES bo'shlig'ida juda ko'p turli xil komponent molekulalari mavjud. Ular orasida chaperon oqsillari katta ahamiyatga ega.
Chaperonlar(Inglizcha harflar - to'plarda yosh qizga hamroh bo'lgan keksa ayol) - yangi sintezlangan oqsil molekulalarining tez va to'g'ri katlanishini ta'minlaydigan maxsus hujayra ichidagi oqsillar oilasi. Chaperonlar bilan bog'lanish boshqa oqsillar bilan agregatsiyani oldini oladi va shu bilan o'sib borayotgan peptidning ikkilamchi va uchinchi darajali tuzilishini shakllantirish uchun sharoit yaratadi. Chaperonlar issiqlik zarbasi oqsillari deb ataladigan uchta protein oilasiga tegishli. hsp 60, hsp 70, hsp90). Ushbu oqsillarning sintezi ko'plab stresslar ostida, xususan, issiqlik zarbasi paytida faollashadi (shuning uchun nomi).h yurak zarbasi oqsili issiqlik zarbasi oqsilidir va bu raqam uning molekulyar og'irligini kilodaltonlarda ko'rsatadi). Ushbu chaperonlar yuqori haroratlarda va boshqa ekstremal omillarda oqsillarning denatüratsiyasini oldini oladi. Anormal oqsillar bilan bog'lanib, ular o'zlarining normal konformatsiyasini tiklaydilar va shu bilan atrof-muhitning fizik-kimyoviy ko'rsatkichlari keskin yomonlashganda organizmning omon qolishini oshiradilar.
Ribosomalar (ribosoma) rRNK va ribosoma oqsillari (oqsillar) dan iborat membranasiz hujayra organellasi. Ribosomalar mRNK dan polipeptid zanjirini tarjima qilish orqali oqsillarning biosintezini amalga oshiradi. Shunday qilib, ribosomani mavjud genetik ma'lumotlarga asoslanib oqsillarni ishlab chiqaradigan zavod deb hisoblash mumkin. Hujayrada etuk ribosomalar asosan faol oqsil sintezi uchun bo'linmalarda joylashgan. Ular sitoplazmada erkin suzib yurishi yoki endoplazmatik retikulum yoki yadro membranalarining sitoplazmatik tomoniga birikishi mumkin. Faol (tarjima paytida mavjud bo'lganlar) ribosomalar asosan polisomalar shaklida bo'ladi. Ribosomaning ribozim ekanligini ko'rsatadigan bir qator dalillar mavjud.
Tarixiy ko'rinish
Ribosomalar 1950-yillarning boshlarida kashf etilgan. Ribosomalarni hujayra organellalari sifatida birinchi chuqur o'rganish va tavsiflash Jorj E. Palade tomonidan amalga oshirildi. Tadqiqotchi nomidan keyin ribosomalar "Palade zarralari" deb ataldi, ammo keyinchalik, 1958 yilda RNK miqdori yuqori bo'lganligi sababli ular "ribosomalar" deb nomlandi. Protein biosintezidagi ribosomalarning roli o'n yildan ko'proq vaqt o'tgach aniqlandi.
Sintetik ribosoma
mRNKdan ajralib chiqqandan so'ng va yangi translatsiya davri boshlangandan so'ng, ribosomaning kichik va katta bo'linmalari bir-biridan ajratiladi. Shuning uchun sintetik ribosomani yaratish texnik jihatdan qiyin edi, chunki sintetik va hujayrali bo'linmalar tarjimaning dumaloq bosqichiga aralashgan.
20-asrning 90-yillari oxiridan boshlab, 16S rRNKda o'ziga xos ketma-ketlikka ega bo'lgan va mRNK bilan bog'langan bir necha turdagi mutant kichik ribosoma bo'linmalarini yaratish mumkin edi, bunda Shine-Dalgarno ketma-ketligi o'zgartirilgan 16S bilan o'zaro ta'sir qilish uchun maxsus sintez qilingan. rRNK. Bu tabiiy bo'lganlardan mutatsiyaga uchragan kichik RNK subbirliklarini tanlash va oqsil sintezi xususiyatlarini o'rganish uchun bir nechta mutatsiyalarni kiritish imkonini berdi.
Shu bilan birga, katta ribosoma bo'linmasi muammolarni keltirib chiqardi, chunki sintetik variantni yaratishda uni mRNKdan yoki tarjimaning bir bosqichi tugagandan so'ng uni kichik subbirlikdan ajratishga majburlash mumkin emas. Katta bo'linma o'rganish uchun muhim tuzilmalarni o'z ichiga oladi, masalan, sintezlangan oqsilning chiqishi uchun kanal va PTC sayti. Peptidil transferaza markazi), unda aminokislota bog‘langan, ribosomaning A joyida joylashgan tRNKga, ribosomaning P joyida joylashgan tRNK molekulasi bilan bog‘langan peptidil zanjiriga bog‘langan.
2015 yil iyul oyida birinchi to'liq sintetik ribosoma sintez qilindi. Katta va kichik bo'linmalarning AYRILMASINI ta'minlash uchun ular 16S-23S konstruktsiyasini (Ribo-T) sintez qilish orqali bitta molekulaga bog'lanadi. Bunday sintetik ribosoma nafaqat oqsil sintezini muvaffaqiyatli amalga oshirdi in vitro, balki o'sishni ham qo'llab-quvvatladi E.coli mahalliy ribosomalarning majburiy yo'qligida.
Ribosoma tuzilishi
Umumiy tuzilishi
Prokariotlar va eukariotlardagi ribosomalar tuzilishi va funktsiyasi jihatidan juda o'xshash, lekin hajmi jihatidan farq qiladi. Ular ikkita kichik birlikdan iborat: biri katta va biri kichik. Tarjima jarayoni ikkala bo'linmaning muvofiqlashtirilgan o'zaro ta'sirini talab qiladi; ular birgalikda molekulyar og'irligi bir necha million Dalton (Da) bo'lgan kompleks hosil qiladi. Ribosomal bo'linmalar odatda Svedberg birliklari (S) deb nomlanadi, bu sentrifugalash paytida cho'kindilanish tezligining o'lchovidir va zarrachaning massasi, o'lchami va shakliga bog'liq. Ushbu birliklarda ko'rsatilgan katta bo'linma 50S yoki 60S (mos ravishda prokaryotik yoki eukaryotik), 30S yoki 40S va butun ribosoma (kichik va katta kompleks) 70S yoki 80S.
Molekulyar tarkibi
Ribosomalarning molekulyar tarkibi ancha murakkab. Masalan, “Saccharomyces cerevisiae” xamirturush ribosomasi 79 ta ribosoma oqsili va 4 xil rRNK molekulasidan iborat. Ribosomalar biogenezi ham eukaryotik hujayraning yadrosi va yadrosida sodir bo'ladigan nihoyatda murakkab va ko'p bosqichli jarayondir.
Organizmning yirik bo'linmasining (50S) atom tuzilishi Haloarcula marismortui nashr etildi N. Ban va boshqalar al. Jurnalda Fan 2000 yil 11 avgust. Ko'p o'tmay, 2000 yil 21 sentyabr, BT Wimberly, va boshqalar, Jurnalda chop etilgan Tabiat tananing 30S bo'linmasining tuzilishi Termus termofil. Bu koordinatalardan foydalanib, M.M.Yusupov, va boshqalar. Butun 70S qismini qayta qurishga muvaffaq bo'ldi Termus termofil va uni jurnalda nashr eting fan, 2001 yil may oyida 2009 yilda professor Jorj Cherç va Garvarddagi hamkasblari hujayra muhitida topilgan normal sharoitda to'liq ishlaydigan sun'iy ribosomani yaratdilar. Strukturaviy elementlar sifatida fermentlar yordamida boʻlingan E. coli molekulalari ishlatilgan. Yaratilgan ribosoma bioluminesans uchun javob beradigan oqsilni muvaffaqiyatli sintez qiladi.
RNKni bog'lash joylari
Ribosomada RNK molekulalari uchun to'rtta bog'lanish joyi mavjud: biri mRNK uchun va uchtasi tRNK uchun. Birinchi tRNK bog'lanish joyi "aminoatsil-tRNK" joyi yoki "A-sayt" deb ataladi. Ushbu sayt "keyingi" aminokislota bilan "zaryadlangan" tRNK molekulasini o'z ichiga oladi. Boshqa sayt, "peptidil-tRNK" bog'lanish joyi yoki "P-sayt" polipeptid zanjirining o'sib borayotgan uchini bog'laydigan tRNK molekulasini o'z ichiga oladi. Uchinchi sayt - "chiqish sayti", yoki "E-sayt". Ushbu sayt peptidil joyidagi keyingi "zaryadlangan" aminokislotalar bilan o'zaro ta'sirlashgandan so'ng, polipeptidning o'sib borayotgan uchini yo'q qilgan bo'sh tRNKni oladi. mRNK bilan bog'lanish joyi kichik bo'linmada joylashgan. U ribosomani ribosoma tarjima qiladigan mRNKga "bog'langan" holda ushlab turadi.
Funktsiya
Ribosomalar - mRNKda kodlangan genetik ma'lumotlar tarjima qilinadigan organellalar. Ushbu ma'lumot darhol sintez qilingan polipeptid zanjirida mujassamlangan. Ribosomalar ikki tomonlama funktsiyaga ega: ular RNKdan genetik ma'lumotni dekodlash jarayoni uchun tizimli platforma bo'lib, ular peptid bog'lanishini shakllantirish uchun javob beradigan katalitik markazga ega, "peptidil transferaza markazi" deb ataladi. Peptidil transferaza faolligi rRNK bilan bog'liq deb ishoniladi va shuning uchun ribosoma ribozimdir.
Ribosomalarning lokalizatsiyasi
Ribosomalar erkin (gialoplazmada joylashgan) va erkin bo'lmagan yoki biriktirilgan (endoplazmatik retikulum membranalari bilan bog'langan) deb tasniflanadi.
Erkin va biriktirilgan ribosomalar faqat joylashuvi bo'yicha farqlanadi, lekin ular tuzilishi jihatidan bir xil. Ribosoma sintez qilinayotgan oqsilning ERga yo'naltirilgan signal ketma-ketligiga ega bo'lishiga qarab erkin yoki biriktirilgan deb ataladi, shuning uchun alohida ribosoma bitta oqsilni hosil qilishda biriktirilishi mumkin, ammo boshqa protein hosil qilganda sitozolda erkin.
Ribosomalar ba'zan organellalar deb ataladi, ammo bu atamadan foydalanish organellalar Fosfolipid membranasi bo'lgan subhujayra komponentlari bilan cheklangan, ammo ribosoma (to'liq zarrachali) emas. Shuning uchun ribosomalar ba'zan "membrana bo'lmagan organellalar" deb ta'riflanadi.
umumiy ma'lumot
Eukaryotik organizmlarda ribosomalar nafaqat sitoplazmada, balki ichkarida ham baʼzi yirik membrana bilan bogʻlangan organellalarda, xususan, mitoxondriya va xloroplastlarda ham boʻlishi mumkin. Bu ribosomalarning tuzilishi va molekulyar tarkibi umumiy hujayra ribosomalari tarkibidan farq qiladi va prokaryotik ribosomalarning tarkibiga o'xshaydi. Bunday ribosomalar organellalarga xos mRNKni tarjima qilish orqali organellalarga xos oqsillarni sintez qiladi.
Eukaryotik hujayralarda endoplazmatik retikulumga biriktirilgan ribosomalar tashqariga chiqariladigan oqsillarni yoki transmembran yoki plazmalemmaga biriktirilgan boshqa signalizatsiya oqsillarini sintezini amalga oshiradi, deb uzoq vaqtdan beri ishonishgan. Ribonukleoprotein SRP Signalni aniqlash zarrasi) sintez jarayonida transmembran bo'lishi kerak bo'lgan oqsillarni tanib oladi va ribosomani endoplazmatik retikulumga biriktiradi. Biroq, so'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, ribosomalarning 50-75% ERga to'liq tushunilmagan mexanizmlar uchun biriktirilishi mumkin va hujayradagi aksariyat oqsillar ERga qo'shni ribosomalarda sintezlanadi. Shunday qilib, HEK-293 hujayra chizig'ida mRNKning 75% sitozolik oqsillarda topilgan, ammo ribosomalarning 50% gacha ER bilan bog'langan.
Kasalliklar
Ribosoma oqsillaridagi genetik nuqsonlar va ribosoma biogenezi omillari yuqori organizmlarning erta embrion bosqichlarida o'limga olib keladi, deb ishoniladi. Ribosomal oqsillarning eksperimental mutagenezi Drosophila melanogaster(mutatsiyalar daqiqa) umumiy fenotipga sabab bo'ladi: mitoz tezligining pasayishi, tana hajmining pasayishi, tug'ilishning pasayishi, qisqa kirpiklar. Sutemizuvchilar hujayralarining saraton o'zgarishini umuman translyatsion tizimning buzilishi va xususan ribosoma biogenezi tizimining buzilishi bilan bog'laydigan bir qator dalillar mavjud.
FEDERAL DAVLAT OLIY KASB-TA'LIM TA'LIM MASSASASI "OMSK DAVLAT AGAR UNIVERSITETI"
Botanika va o‘simliklar fiziologiyasi kafedrasi.
Nazorat ishi
"O'simliklar fiziologiyasi" fanidan
To'ldiruvchi: Loskutova Nina Aleksandrovna
bog‘dorchilik 302-guruh talabasi
Qishloq xo'jaligi texnologiyasi fakulteti
sirtqi kurslar
Ro'yxatga olish kitobi raqami 1331051
Tekshirildi: Pototskaya I.V.
9. Ribosomalarning kimyoviy tarkibi, tuzilishi va vazifalari
Ribosomaning tuzilishi. Ribosomalar - diametri 15-20 nm bo'lgan mikroskopik dumaloq jismlar. Har bir ribosoma kichik va katta hajmdagi teng bo'lmagan ikkita zarrachadan iborat.
Katta kichik zarra, o'z navbatida, quyidagilardan iborat:
Yuqori darajada polimerik bo'lgan ribosoma RNKning bir molekulasi;
Past polimer bo'lgan bitta RNK molekulasi;
Protein molekulalarining ma'lum soni, odatda taxminan uch o'nlab.
Kichikroq kichik zarrachaga kelsak, u biroz oddiyroq. Bunga quyidagilar kiradi:
Yuqori polimer RNK molekulasi;
Bir necha o'nlab oqsil molekulalari, odatda 40 ga yaqin (molekulalar tuzilishi va shakli jihatidan farq qiladi).
Bitta hujayrada minglab ribosomalar mavjud bo'lib, ular granüler endoplazmatik retikulumning membranalarida joylashgan yoki sitoplazmada erkin yotadi. Ribosomalar tarkibida oqsillar va RNK mavjud. Ribosomalarning vazifasi oqsil sintezidir. Protein sintezi murakkab jarayon bo'lib, bir ribosoma tomonidan emas, balki butun bir guruh, shu jumladan bir necha o'nlab birlashgan ribosomalar tomonidan amalga oshiriladi. Bu ribosomalar guruhi polisoma deyiladi. Sintezlangan oqsillar avval endoplazmatik retikulumning kanallari va bo'shliqlarida to'planadi va keyin ular iste'mol qilinadigan organellalar va hujayra joylariga ko'chiriladi. Uning membranalarida joylashgan endoplazmatik retikulum va ribosomalar oqsillarni biosintez qilish va tashish uchun yagona apparatni ifodalaydi.
Ribosomalarning kimyoviy tarkibi. Eukaryotik tipdagi ribosomalarda 4 ta rRNK molekulasi va 100 ga yaqin oqsil molekulasi, prokaryotik tipda esa 3 ta rRNK molekulasi va 55 ga yaqin oqsil molekulasi mavjud. Protein biosintezi jarayonida ribosomalar alohida-alohida "ishlashi" yoki komplekslarga - poliribosomalarga (polisomalarga) birlashishi mumkin. Bunday komplekslarda ular bir-biri bilan bitta mRNK molekulasi bilan bog'langan. Prokaryotik hujayralar faqat 70S tipidagi ribosomalarga ega. Eukaryotik hujayralar 80S tipidagi ribosomalarga (qoʻpol EPS membranalari, sitoplazma) va 70S tipidagi (mitoxondriyalar, xloroplastlar) ega. Eukaryotik ribosoma bo'linmalari yadroda hosil bo'ladi. Subbirliklarning butun ribosomaga birlashishi sitoplazmada, qoida tariqasida, oqsil biosintezi jarayonida sodir bo'ladi.
Ribosoma o'zining asosiy vazifasini bajarish jarayonida, ya'ni oqsil sintezi jarayonida bir qator qo'shimcha funktsiyalarni ham bajaradi. Ligament, shuningdek, oqsil sintezi deb ataladigan tizimning barcha tarkibiy qismlarini ushlab turish. Ushbu funktsiyani informatsion yoki matritsa deb atash odatiy holdir. Ribosoma bu funktsiyalarni ikkita kichik zarrachalar orasida taqsimlaydi, ularning har biri bu jarayonda o'ziga xos vazifani bajaradi. Ribosomalar katalitik funktsiyani bajaradi, bu maxsus peptid bog'lanishini (oqsillar hosil bo'lishida ham, peptidlar hosil bo'lishida ham sodir bo'lgan amid bog'i) hosil qilishdan iborat. Bunga GTP (RNK sintezi uchun substrat) gidrolizi ham kiradi. Ribosomaning katta bo'linmasi bu funktsiyani bajarish uchun javobgardir. Aynan u erda peptid bog'lanish sintezi jarayoni sodir bo'ladigan maxsus joylar, shuningdek, GTP gidrolizi uchun zarur bo'lgan markaz mavjud. Bundan tashqari, bu ribosomaning katta bo'linmasi bo'lib, oqsil biosintezi jarayonida asta-sekin o'sib boruvchi zanjirni o'zida ushlab turadi. Ribosoma mRNK va tRNKni o'z ichiga olgan substratlarning mexanik harakati funktsiyalarini bajaradi. Boshqacha qilib aytganda, ular translokatsiya uchun javobgardir.
