uy > Psixologiya > Plastida. Plastidlar nima? Ularning turlari va vazifalari Plastidlar bormi


Plastida. Plastidlar nima? Ularning turlari va vazifalari Plastidlar bormi




Plastidlar.

Yuqori o'simliklarning plastidalari 3 xil bo'ladi. Pastki bo'lganlarda (masalan, suv o'tlari) ular yanada xilma-xildir.

    Xloroplastlar (Chloros - yashil) shakli yasmiq donasiga o'xshaydi. Shuning uchun, bir nom bor - xlorofill donalari. Pigment xlorofill o'simliklarga yashil rang beradi.

    Xromoplastlar - (Chromos - rang) turli xil rangga ega. Qizil, sariq, to'q sariq rangli pigmentlardan hosil bo'ladi.

    Leykoplastlar (rangsiz).

Xloroplastlar o'simliklarning yashil qismlarida joylashgan. Barcha plastidlar har doim faqat o'simlik hujayralari sitoplazmasida bo'ladi. Vakuolalarda ham, qobiqda ham plastidlar mavjud emas. Sitoplazma protoplastning bir qismidir. Jel yoki eritma shaklida. U tirik qism va organellalardan iborat: kristalli oqsil donalari, membrana tizimlari. Asosiy organoid yadrodir. Xloroplastlar konsistensiyada yarim suyuqlikdir, ularda fotosintez sodir bo'ladi.

fotosintez- murakkab biokimyoviy jarayon, biokimyoviy reaksiyalar majmuasi. Fotosintezning umumiy tenglamasi

6H 2 0 + 6CO 2 + h → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Fotosintez ko'p bosqichli jarayondir. Tashuvchi ē sitoxromlar C. Fotosintezning roli kosmikdir. Uni ortiqcha baholash qiyin. Fotosintez natijasida yiliga 400 milliard tonna organik moddalar hosil bo'ladi. Shu bilan birga, fotosintez jarayonida 160 milliard tonna uglevod bog'lanadi. Yaxshiyamki, inson, hayvonlar va mikroorganizmlarning hayotiy faoliyati natijasida bir xil miqdordagi organik moddalar parchalanadi. Mikroorganizmlar atmosferaga CO 2 ni qaytaradi. Aks holda, sayyora parchalanmagan organik moddalar bilan to'lib, atmosferada 0,3-0,03% bo'lgan karbonat angidrid zahirasini yo'qotgan bo'lar edi.

O'simliklarning massasi barcha hayvonlarning massasidan 220 marta ko'pdir. O'simliklar oziq-ovqat zanjirlarining asosidir. Biroq, o'simlik turlarining soni bo'yicha ular sezilarli darajada past. Hasharotlarning 1 milliondan ortiq turlari mavjud. Barcha o'simliklar - 500 ming tur.

Xloroplastning tuzilishi.

Xloroplast qo'sh protein-lipoid membranadir. Faqat mitoxondriyalar hali ham qo'sh membranaga ega, qolgan organellalar bitta membranaga ega. Xloroplastning tanasi stroma, yarim suyuqlikdir. Unga turli xil membrana tuzilmalari botiriladi. Ularning 2 xili bor: qoziqlarga yig'ilgan tekis disk shaklidagi qoplar - grana. Gran membranalarda fotosintez uchun energiya manbai bo'lgan pigment xlorofill mavjud. Grana bir-biriga torroq membranalar - stromaning tilakoidlari bilan bog'langan. Ular disk shaklida emas. Ularning kombinatsiyasi yagona tizimni tashkil qiladi. Organik moddalarning sintezi stromada sodir bo'ladi. Xlorofildan tashqari, boshqa pigmentlar ham mavjud - qizil - karotin, sariq - ksantofil, ular xlorofillardan kamroq.

Pigmentlardan tashqari, DNK - irsiyat moddasi, RNK - irsiy ma'lumotni, ribosomalarni uzatishda vositachi mavjud. Bundan tashqari, xloroplastlarda oqsil sintezi yadro DNKsiga bog'liq emas. Agar oqsil sintez qilinsa, u biosintezda mavjud.

Stroma ichida sharsimon shakllanishlar mavjud, kraxmalli - fotosintez natijasida u hujayraning boshqa qismlariga aylanadi.

Xromoplastlar - turli xil qizil, sariq, to'q sariq ranglarga ega va o'simliklarning yorqin rangli qismlarida uchraydi. Masalan, gul barglari, o'choqlar, ildiz ekinlari - xromoplastlar ularga yorqin rang beradi. Xromoplastlarning shakli hatto bitta hujayra ichida ham farq qiladi. Yetuk xromoplastlar qattiq. Rang karotin va ksantofilning nisbatiga bog'liq. Chunki Bu pigmentlar kristallar ko'rinishida yotqizilganligi sababli, ularning turli xil o'zaro joylashishi plastidlarga turli xil shakllar beradi. Xromoplastlarning roli shundaki, gul tojlarining yorqin rangi changlatuvchi hasharotlarni o'ziga tortadi. Yorqin mevalar urug'larni tarqatuvchi hayvonlarni o'ziga jalb qiladi. Xromoplastlar ildizlarda joylashgan. Sabzi tarkibida karotin = provitamin A. Atirgul kestirib, tog 'kuli, yorqin qizil olma, sariq sarg'ish, apelsin nasturtiumlari, yozgi novdalar xromoplastlarning mavjudligi natijasidir. Gilos va olxo'ri mevalari hujayra shirasi antosiyaninlar bilan bo'yalgan. Oq tojlar pigmentlarning yo'qligi yoki leykoplastlarning mavjudligidan kelib chiqadi. Biroq, ignabargli o'rmonda oq xushbo'y vodiy gullari yorqin oq nuqta bilan hasharotlarni o'ziga tortadi.

Leykoplastlar rangsizdir. Ular o'simliklarning barglari, ildizpoyalari, ildizlari, ildiz ekinlari, kartoshka ildizlari kabi qismlarida joylashgan. Ularda pigmentlar yo'q, shuning uchun ular rangsizdir. Mikroskop ostida ko'rish qiyin. Leykoplastlarning roli ozuqa moddalarining to'planishi, hajmining oshishi, ular shaklini aniqlaydi, keyin ular moddalar bilan chaqiriladi: agar kraxmal to'plansa, u holda kraxmal donalari = amiloplastlar hosil bo'ladi; tomchilar shaklida yog 'bo'lsa = oleinoplastlar (elaioplastlar); agar oqsillar = proteinoplastlar-oqsil donalari deyiladi.

Leykoplastlarning shakli o'ziga xos xususiyatdir.

Barcha plastidlar umumiy kelib chiqishi bor, shuning uchun ular bir-biriga aylanishi mumkin. Masalan, kuzda barglar rangining o'zgarishi - xloroplastlar xromoplastlarga aylanadi. Harorat tushirilganda xlorofillning parchalanishi karotinoidlarning parchalanishiga qaraganda tezroq sodir bo'ladi. Rangsiz niholning yashillanishi (kartoshka ko'zlari) - leykoplastlar xloroplastlarga o'tadi. Xromoplastlar transformatsiyaning yakuniy mahsulotidir. Xromoplastlar boshqa tuzilmalarga aylana olmaydi. Olma, atirgullar yashildan qizil rangga aylanadi - plastidlarning o'zaro o'tish jarayoni. Yashil kurtaklar zulmatda saqlansa, ular yorishadi.

Plastidlarni boshqa moddalardan sintez qilib bo'lmaydi.

Geterotroflar fago- yoki pinotsitoz bilan oziqlanadi. Geterotroflar va siyanobakteriyalar hujayralari uchrashganda ovqat hazm qilish vakuolalari hosil bo'lgan, hujayralar hazm qilingan va oziq moddalar geterotroflar tomonidan ishlatilgan deb ishoniladi. Natijada fotosintezning ba'zi moddalari tushib ketganligi sababli, biokimyoviy jarayonlar asta-sekin qayta tiklandi. Bu simbioz ikkala organizm uchun ham foydali edi. Geterotroflar organik moddalarni, ko'k-yashil suv o'tlari esa atrof-muhitning barqarorligini, himoya qilishni, karbonat angidridni, suvni oldi. Ushbu gipoteza qo'sh membrana tomonidan qo'llab-quvvatlanadi. Bir membrana bakteriyaga, geterotrofning ovqat hazm qilish vakuolasiga tegishli, ikkinchisi esa ko'k-yashil suv o'tlari qobig'i. Mitoxondriya ham simbiotik kelib chiqishiga ega.

Ushbu farazning isboti - xloroplastlarning hujayra ichidagi avtonom harakati, ularning biosintetik tizimi. Bo'linish yo'li bilan ko'payish hujayra yadrosiga bog'liq emas.

Nazariyaning etishmasligi: ko'k-yashil suv o'tlari ibtidoiy darajada mustaqil yashashga qodir. Zamonaviylar turli xil biokimyoviy tarkibga ega, turli xil pigmentlar, xlorofill, boshqa zaxira ozuqa moddalari, kraxmal hosil bo'lmaydi.

Plastidlar o'simlik hujayralariga xos organellalardir (ular ko'pchilik bakteriyalar, zamburug'lar va ba'zi suv o'tlari bundan mustasno, barcha o'simliklarning hujayralarida uchraydi).

Yuqori o'simliklarning hujayralarida odatda 3-10 mkm o'lchamdagi 10 dan 200 gacha plastidlar mavjud bo'lib, ular ko'pincha bikonveks linzalari shaklida bo'ladi. Yosunlarda xromatoforlar deb ataladigan yashil plastidlar shakli va hajmi jihatidan juda xilma-xildir. Ular yulduz shaklidagi, lentaga o'xshash, to'r va boshqa shakllarga ega bo'lishi mumkin.

Plastidlarning 3 turi mavjud:

  • Rangsiz plastidlar - leykoplastlar;
  • bo'yalgan - xloroplastlar(yashil rang);
  • bo'yalgan - xromoplastlar(sariq, qizil va boshqa ranglar).

Ushbu turdagi plastidlar ma'lum darajada bir-biriga aylanishga qodir - leykoplastlar, xlorofill to'planib, xloroplastlarga, ikkinchisi esa qizil, jigarrang va boshqa pigmentlar paydo bo'lishi bilan xromoplastlarga o'tadi.

Xloroplastlarning tuzilishi va vazifalari

Xloroplastlar yashil pigment xlorofillni o'z ichiga olgan yashil plastidlardir.

Xloroplastning asosiy vazifasi fotosintezdir.

Xloroplastlarning o'z ribosomalari, DNK, RNK, yog 'qo'shimchalari, kraxmal donalari mavjud. Tashqarida xloroplast ikkita oqsil-lipid membrana bilan qoplangan, mayda jismlar - grana va membrana kanallari esa ularning yarim suyuq stromasiga (asosiy modda) botiriladi.


grana(taxminan 1 mikron o'lchamda) - tangalar ustuni kabi buklangan dumaloq yassi sumkalar (tilakoidlar) paketlari. Ular xloroplast yuzasiga perpendikulyar joylashgan. Qo'shni donalarning tilakoidlari membrana kanallari bilan o'zaro bog'lanib, yagona tizimni tashkil qiladi. Xloroplastlarda granulalar soni har xil. Masalan, ismaloq hujayralarida har bir xloroplastda 40-60 dona bor.

Hujayra ichidagi xloroplastlar passiv harakatlanishi, sitoplazma oqimi tomonidan olib ketilishi yoki faol joydan ikkinchi joyga ko'chishi mumkin.

  • Agar yorug'lik juda kuchli bo'lsa, ular quyoshning yorqin nurlariga chekka burilib, yorug'likka parallel ravishda devorlar bo'ylab saflanadi.
  • Kam yorug'likda xloroplastlar yorug'likka qaragan hujayra devorlariga o'tadi va katta sirtini unga qaratadi.
  • O'rtacha yorug'likda ular o'rta pozitsiyani egallaydi.

Bu fotosintez jarayoni uchun eng qulay yorug'lik sharoitlariga erishadi.

Xlorofil

O'simlik hujayra plastidlari donalarida yorug'lik energiyasini ushlab turish qobiliyatini ta'minlaydigan oqsil va fosfolipid molekulalari bilan to'ldirilgan xlorofill mavjud.

Xlorofill molekulasi gemoglobin molekulasiga juda o'xshash va asosan gemoglobin molekulasining markazida joylashgan temir atomining xlorofillda magniy atomi bilan almashtirilishi bilan farqlanadi.


Tabiatda to'rt xil xlorofill mavjud: a, b, c, d.

Xlorofill a va b tarkibida yuqori o'simliklar va yashil suv o'tlari, diatomlarda a va c, qizil - a va d mavjud.

Xlorofil a va b boshqalarga qaraganda yaxshiroq o'rganilgan (ular birinchi marta 20-asr boshlarida rus olimi M.S. Tsvet tomonidan ajratilgan). Ularga qo'shimcha ravishda to'rt turdagi bakterioklorofillar mavjud - binafsha va yashil bakteriyalarning yashil pigmentlari: a, b, c, d.

Fotosintez qiluvchi bakteriyalarning ko'pchiligida bakterioxlorofil a, ba'zilarida - bakterioxlorofil b, yashil bakteriyalar - c va d mavjud.

Xlorofil quyosh energiyasini juda samarali singdirish va uni boshqa molekulalarga o'tkazish qobiliyatiga ega, bu uning asosiy vazifasidir. Bu qobiliyat tufayli xlorofill fotosintez jarayonini ta'minlovchi Yerdagi yagona strukturadir.

O'simliklardagi xlorofillning asosiy vazifasi yorug'lik energiyasini o'zlashtirish va uni boshqa hujayralarga o'tkazishdir.

Plastidlar, shuningdek, mitoxondriyalar ma'lum darajada hujayra ichidagi avtonomiya bilan tavsiflanadi. Ular boʻlinish yoʻli bilan koʻpayadi.

Plastidlarda fotosintez bilan bir qatorda oqsil biosintezi jarayoni ham boradi. DNK tarkibiga ko'ra plastidlar belgilarning irsiy (sitoplazmatik irsiyat) yo'li bilan uzatilishida ma'lum rol o'ynaydi.

Xromoplastlarning tuzilishi va vazifalari

Xromoplastlar yuqori o'simliklardagi plastidlarning uchta turidan biridir. Bu kichik, hujayra ichidagi organellalar.

Xromoplastlar boshqa rangga ega: sariq, qizil, jigarrang. Ular pishgan mevalarga, gullarga, kuzgi barglarga o'ziga xos rang beradi. Bu meva bilan oziqlanadigan va uzoq masofalarga urug'larni tarqatadigan changlatuvchi hasharotlar va hayvonlarni jalb qilish uchun kerak.


Xromoplastning tuzilishi boshqa plastidlarga o'xshaydi. Ularning ikkita ichki qobig'i yomon rivojlangan, ba'zan butunlay yo'q. Cheklangan bo'shliqda oqsil stromasi, DNK va pigment moddalar (karotinoidlar) mavjud.

Karotenoidlar yog'da eriydigan pigmentlar bo'lib, ular kristallar shaklida to'planadi.

Xromoplastlarning shakli juda xilma-xil: oval, ko'pburchak, ignasimon, o'roqsimon.

Xromoplastlarning o'simlik hujayrasi hayotidagi roli to'liq o'rganilmagan. Tadqiqotchilar pigment moddalarning oksidlanish-qaytarilish jarayonlarida muhim rol o'ynashini, hujayralarning ko'payishi va fiziologik rivojlanishi uchun zarur ekanligini ta'kidlaydilar.

Leykoplastlarning tuzilishi va vazifalari

Leykoplastlar hujayra organellalari bo'lib, ularda ozuqa moddalari to'planadi. Organellalar ikkita qobiqdan iborat: silliq tashqi qobiq va bir nechta proyeksiyali ichki qobiq.

Leykoplastlar yorug'likda xloroplastlarga aylanadi (masalan, yashil kartoshka ildizlari), normal holatda ular rangsizdir.

Leykoplastlarning shakli sharsimon, to'g'ri. Ular yumshoq qismlarni to'ldiradigan o'simliklarning saqlash to'qimalarida topiladi: ildiz, ildiz, piyoz, barglarning yadrosi.


Leykoplastlarning funktsiyalari ularning turiga bog'liq (to'plangan ozuqa moddasiga qarab).

Leykoplastlarning turlari:

  1. Amiloplastlar kraxmalni to'playdi, barcha o'simliklarda mavjud, chunki uglevodlar o'simlik hujayrasining asosiy oziq-ovqatidir. Ba'zi leykoplastlar kraxmal bilan to'liq to'ldirilgan, ular kraxmal donalari deb ataladi.
  2. Elayoplast yog'larni ishlab chiqarish va saqlash.
  3. Proteinoplastlar oqsillarni o'z ichiga oladi.

Leykoplastlar ferment moddasi sifatida ham xizmat qiladi. Fermentlar kimyoviy reaksiyalarni tezlashtiradi. Va hayotning noqulay davrida, fotosintez jarayonlari amalga oshirilmaganda, ular polisaxaridlarni o'simliklar omon qolishi uchun zarur bo'lgan oddiy uglevodlarga ajratadilar.

Leykoplastlarda fotosintez sodir bo'lmaydi, chunki ular tarkibida grana va pigmentlar mavjud emas.

Ko'pgina leykoplastlarni o'z ichiga olgan o'simlik lampalari uzoq vaqt qurg'oqchilik, past harorat va issiqlikka toqat qila oladi. Bu organoidlarda suv va ozuqa moddalarining katta zahiralari bilan bog'liq.

Barcha plastidlarning prekursorlari proplastidlar, kichik organellalardir. Leyko- va xloroplastlar boshqa turlarga aylana oladi deb taxmin qilinadi. Oxir oqibat, o'z funktsiyalarini bajargandan so'ng, xloroplastlar va leykoplastlar xromoplastlarga aylanadi - bu plastid rivojlanishining oxirgi bosqichidir.

Bilish muhim! O'simlik hujayrasida bir vaqtning o'zida faqat bitta turdagi plastid bo'lishi mumkin.

Plastidlarning tuzilishi va funktsiyalarining qisqacha jadvali

XususiyatlariXloroplastlarXromoplastlarLeykoplastlar
Tuzilishi Ikki membranali organella, grana va membranali kanalchalar bilanIchki membrana tizimi rivojlanmagan organellaYorug'likdan yashiringan o'simlik qismlarida joylashgan kichik organellalar
Rang Yashillarrang-barangRangsiz
Pigment XlorofilKarotinoidYo'q
Shakl yumaloqKo'pburchaksharsimon
Funksiyalar fotosintezPotentsial zavod distribyutorlarini jalb qilishOziq moddalar bilan ta'minlash
O'rnini bosish qobiliyati Xromoplastlarga aylanadiO'zgartirmang, bu plastid rivojlanishining oxirgi bosqichidirXloroplast va xromoplastlarga aylanadi

Xloroplast

Plastidlar - fotosintetik eukaryotik organizmlarda (yuqori o'simliklar, quyi suv o'tlari, ba'zi bir hujayrali organizmlar) joylashgan membrana organellalari. Plastidlar ikkita membrana bilan o'ralgan, ularning matritsasi o'zining genomik tizimiga ega, plastidlarning funktsiyalari fotosintez ehtiyojlariga ketadigan hujayraning energiya ta'minoti bilan bog'liq.
Yuqori o'simliklarda turli xil plastidlarning butun to'plami (xloroplast, leykoplast, amiloplast, xromoplast) topilgan, ular bir turdagi plastidlarning boshqasiga o'zaro o'zgarishi seriyasidir. Fotosintetik jarayonlarni amalga oshiradigan asosiy tuzilma xloroplastdir.
Yuqori o'simliklarda etuk xloroplastlarning bo'linishi ham sodir bo'ladi, lekin juda kam. Xloroplastlar sonining ko'payishi va plastidlarning boshqa shakllari (leykoplastlar va xromoplastlar) shakllanishini prekursor tuzilmalari, proplastidlar o'zgarishining yo'li deb hisoblash kerak. Turli plastidlarning rivojlanishining butun jarayoni monotropik (bir yo'nalishda) shakllardagi o'zgarishlar qatori sifatida ifodalanishi mumkin:

Ko'pgina tadqiqotlar plastidlarning ontogenetik o'tishlarining qaytarilmas tabiatini aniqladi. Yuqori o'simliklarda xloroplastlarning paydo bo'lishi va rivojlanishi proplastidlarning o'zgarishi orqali sodir bo'ladi. Proplastidlar kichik (0,4-1 mkm) ikki membranali pufakchalar bo'lib, ularning ichki tuzilishining o'ziga xos xususiyatlariga ega emas. Ular sitoplazmatik vakuolalardan zichroqligi va tashqi va ichki chegaralovchi membranalarning mavjudligi bilan farqlanadi. Ichki membrana kichik burmalar berishi yoki kichik vakuolalar hosil qilishi mumkin. Proplasidlar ko'pincha bo'linuvchi o'simlik to'qimalarida (ildiz meristema hujayralarida, barglarda, poyalarning o'sish joylarida va boshqalarda) uchraydi. Katta ehtimol bilan, ularning sonining ko'payishi bo'linish yoki tomurcuklanma, kichik ikki membranali vesikulalarni proplastid tanasidan ajratish orqali sodir bo'ladi.

Xloroplastlar

Xloroplastlar fotosintetik jarayonlar sodir bo'ladigan tuzilmalar bo'lib, natijada karbonat angidridning bog'lanishiga, kislorodning chiqarilishiga va shakar sinteziga olib keladi. kengligi 2-4 mikron va uzunligi 5-10 mikron bo'lgan cho'zilgan shakldagi tuzilmalar. Yashil suv o'tlari uzunligi 50 mikronga yetadigan ulkan xloroplastlarga (kromatoforlarga) ega.
yashil suv o'tlari har bir hujayrada bitta xloroplastga ega bo'lishi mumkin. Odatda, yuqori o'simliklarning har bir hujayrasida o'rtacha 10-30 xloroplast bo'ladi. Ko'p sonli xloroplastlarga ega hujayralar mavjud. Masalan, shag'alning palizad to'qimalarining yirik hujayralarida 1000 ga yaqin xloroplastlar topilgan.
Xloroplastlar ikkita membrana bilan chegaralangan tuzilmalardir - ichki va tashqi. Tashqi membrana, xuddi ichki membrana kabi, qalinligi taxminan 7 mkm, ular bir-biridan 20-30 nm membranalararo bo'shliq bilan ajratilgan. Xloroplastlarning ichki membranasi mitoxondriyal matritsaga o'xshash plastid stromani ajratib turadi. Yuqori o'simliklarning etuk xloroplasti stromasida ikki xil ichki membranalar ko'rinadi. Bular tekis, cho'zilgan stroma lamellarini va tilakoid membranalarni, tekis disk shaklidagi vakuolalarni yoki qoplarni hosil qiluvchi membranalardir.
Stroma lamellari (qalinligi taxminan 20 mkm) yassi ichi bo'sh qoplar yoki ular bir tekislikda joylashgan tarvaqaylab ketgan va o'zaro bog'langan kanallar tarmog'iga o'xshaydi. Odatda, xloroplast ichidagi stroma lamellari bir-biriga parallel ravishda yotadi va bir-biri bilan bog'lanmaydi.
Xloroplastlarda stromal membranalardan tashqari membranali tilakoidlar ham uchraydi. Bu disk shakliga ega bo'lgan tekis yopiq membrana sumkalari. Membranlararo bo'shliqning o'lchami ham taxminan 20-30 nm. Bunday tilakoidlar grana deb ataladigan tangalar ustuniga o'xshash stacklar hosil qiladi.
Bir dondagi tilakoidlar soni juda katta farq qiladi, bir nechadan 50 tagacha yoki undan ko'p. Bunday steklarning o'lchami 0,5 mkm ga etishi mumkin, shuning uchun donalar yorug'lik mikroskopida ba'zi ob'ektlarda ko'rinadi. Yuqori o'simliklarning xloroplastlarida donalarning soni 40-60 tagacha yetishi mumkin. Granadagi tilakoidlar bir-biriga juda yaqin joylashganki, ularning membranalarining tashqi qatlamlari bir-biri bilan chambarchas bog'langan; tilakoid membranalarning tutashgan joyida qalinligi taxminan 2 nm bo'lgan zich qatlam hosil bo'ladi. Tilakoidlarning yopiq kameralaridan tashqari, grana odatda lamellar bo'limlarini ham o'z ichiga oladi, ular ham membranalari va tilakoid membranalari o'rtasidagi aloqa joylarida zich 2 nm qatlamlarni hosil qiladi. Shunday qilib, stroma lamellari xloroplastning alohida donalarini bog'lab turadi. Shu bilan birga, tilakoid kameralarning bo'shliqlari doimo yopiq bo'lib, stroma lamellarining membranalararo bo'shlig'ining kameralariga o'tmaydi. Stroma lamellari va tilakoid membranalari plastid rivojlanishining dastlabki bosqichlarida ichki membranadan ajralish natijasida hosil bo'ladi.
Xloroplastlarning matritsasida (stromasida) DNK molekulalari va ribosomalar topiladi; kraxmal donalari shaklida zahira polisaxarid, kraxmalning birlamchi cho'kishi ham mavjud.
Xloroplastlarning o'ziga xos xususiyati ularda yashil o'simliklarga rang beruvchi pigmentlar, xlorofilllarning mavjudligi. Xlorofill yordamida yashil o'simliklar quyosh nuri energiyasini o'zlashtiradi va uni kimyoviy energiyaga aylantiradi.

Xloroplastlarning vazifalari

plastid genomi

Mitoxondriya singari, xloroplastlar ham plastidlarning o'zida bir qator oqsillarni sintezini ta'minlaydigan o'zlarining genetik tizimiga ega. Xloroplastlar matritsasida DNK, turli RNK va ribosomalar uchraydi. Ma'lum bo'lishicha, xloroplastlarning DNKsi yadro DNKsidan keskin farq qiladi. U uzunligi 40-60 mikrongacha bo'lgan tsiklik molekulalar bilan ifodalanadi, molekulyar og'irligi 0,8-1,3x108 dalton. Bitta xloroplastda DNKning ko'p nusxalari bo'lishi mumkin. Shunday qilib, alohida makkajo'xori xloroplastida DNK molekulalarining 20-40 nusxasi mavjud. Yashil suv o'tlari hujayralarida ko'rsatilgandek, tsiklning davomiyligi va yadro va xloroplast DNKsining replikatsiya tezligi bir-biriga mos kelmaydi. Xloroplast DNKsi gistonlar bilan murakkab bo'lmagan. Xloroplast DNKsining barcha bu xususiyatlari prokaryotik hujayra DNKsiga yaqin. Bundan tashqari, xloroplastlar va bakteriyalar o'rtasidagi DNKning o'xshashligi asosiy transkripsiyani tartibga soluvchi ketma-ketliklarning (promotorlar, terminatorlar) bir xilligi bilan ham tasdiqlanadi. Xloroplastlarning DNKsida RNKning barcha turlari (messenjer, transfer, ribosoma) sintezlanadi. Xloroplast DNK prokaryotik 70S tipiga mansub (tarkibida 16S va 23S rRNK mavjud) bu plastidlarning ribosomalari tarkibiga kiruvchi rRNK ni kodlaydi. Xloroplast ribosomalari prokaryotik hujayralardagi oqsil sintezini inhibe qiluvchi antibiotik xloramfenikolga sezgir.
Xuddi xloroplastlarda bo'lgani kabi, biz yana hujayradagidan farqli maxsus oqsil sintezi tizimining mavjudligiga duch kelamiz.
Ushbu kashfiyotlar xloroplastlarning simbiotik kelib chiqishi nazariyasiga qiziqishni uyg'otdi. Xloroplastlar geterotrof hujayralarni prokaryotik ko'k-yashil suvo'tlar bilan birlashtirish natijasida paydo bo'lgan degan fikr 19-20-asrlar oxirida ifodalangan. (A.S. Fomintsin, K.S. Merejkovskiy) yana o'z tasdig'ini topadi. Bu nazariya xloroplastlar va ko'k-yashil suvo'tlar tuzilishidagi hayratlanarli o'xshashlik, ularning asosiy funktsional xususiyatlari va birinchi navbatda fotosintetik jarayonlar qobiliyati bilan o'xshashligi bilan qo'llab-quvvatlanadi.
Ko'k-yashil suvo'tlarning pastki o'simliklar va protozoa hujayralari bilan haqiqiy endosimbiozining ko'plab faktlari ma'lum, ular qaerda ishlaydi va mezbon hujayrani fotosintez mahsulotlari bilan ta'minlaydi. Ma'lum bo'lishicha, ajratilgan xloroplastlar ham ba'zi hujayralar tomonidan tanlanishi va ular tomonidan endosimbiontlar sifatida ishlatilishi mumkin. O'zlari hazm qiladigan yuqori suvo'tlar bilan oziqlanadigan ko'plab umurtqasiz hayvonlarda (rotiferlar, mollyuskalar) ovqat hazm qilish bezlari hujayralari ichida buzilmagan xloroplastlar mavjud. Shunday qilib, ba'zi o'txo'r mollyuskalarning hujayralarida ishlaydigan fotosintetik tizimga ega buzilmagan xloroplastlar topilgan, ularning faolligi C14O2 ning qo'shilishi bilan kuzatilgan.
Ma'lum bo'lishicha, xloroplastlar sichqonchaning fibroblast hujayralari sitoplazmasiga pinotsitoz orqali kiritilishi mumkin. Biroq, ularga gidrolazalar hujum qilmadi. Yashil xloroplastlarni o'z ichiga olgan bunday hujayralar besh avlod ichida bo'linishi mumkin edi, xloroplastlar esa butunligicha qoldi va fotosintetik reaktsiyalarni amalga oshirdi. Xloroplastlarni sunʼiy muhitda oʻstirishga urinishlar boʻldi: xloroplastlar fotosintez qila olardi, ularda RNK sintezi sodir boʻldi, ular 100 soat davomida butunligicha qoldi, hatto 24 soat ichida ham boʻlinish kuzatildi. Ammo keyin xloroplastlarning faolligi pasayib ketdi va ular vafot etdi.
Ushbu kuzatishlar va bir qator biokimyoviy tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, xloroplastlarga ega bo'lgan avtonomiya xususiyatlari ularning funktsiyalarini uzoq muddatli ta'minlash uchun hali ham etarli emas va undan ham ko'proq ko'payish uchun.
So'nggi paytlarda yuqori o'simlik xloroplastlarining tsiklik DNK molekulasidagi nukleotidlarning butun ketma-ketligini to'liq ochish mumkin bo'ldi. Ushbu DNK 120 tagacha genni kodlashi mumkin, shu jumladan: 4 ta ribosoma RNK genlari, xloroplastlarning 20 ta ribosoma oqsillari, xloroplast RNK polimerazasining ayrim subbirliklari uchun genlar, I va II fototizimlarning bir nechta oqsillari, 12 ta subbirlikdan 9 tasi, ATP sintetasining qismlari. elektron transport zanjiri komplekslari oqsillari, ribuloza difosfat karboksilaza (CO2 bog'lash uchun asosiy ferment) sub birliklaridan biri, 30 tRNK molekulalari va yana 40 ta noma'lum oqsillar. Qizig'i shundaki, xloroplastlar DNKsida shunga o'xshash genlar to'plami tamaki va jigar moxi kabi yuqori o'simliklarning juda uzoq vakillarida topilgan.
Xloroplast oqsillarining asosiy massasi yadro genomi tomonidan boshqariladi. Ma'lum bo'lishicha, bir qator eng muhim oqsillar, fermentlar va shunga mos ravishda xloroplastlarning metabolik jarayonlari yadroning genetik nazorati ostida. Shunday qilib, hujayra yadrosi xlorofill, karotinoidlar, lipidlar, kraxmal sintezining alohida bosqichlarini boshqaradi. Ko'pgina qorong'u bosqichli fermentlar va boshqa fermentlar, shu jumladan elektron tashish zanjirining ba'zi tarkibiy qismlari yadro nazorati ostida. Yadro genlari DNK polimeraza va xloroplastlarning aminoatsil-tRNK sintetazasini kodlaydi. Ribosomal oqsillarning aksariyati yadro genlari nazorati ostida. Bu ma'lumotlarning barchasi bizni xloroplastlar, shuningdek, mitoxondriyalar, cheklangan avtonomiyaga ega tuzilmalar haqida gapirishga majbur qiladi.
Oqsillarning sitoplazmadan plastidlarga o'tishi printsipial jihatdan mitoxondriyadagi kabi sodir bo'ladi. Bu yerda, xloroplastning tashqi va ichki membranalari birikadigan joylarda sitoplazmada sintezlangan xloroplast oqsillarining signal ketma-ketligini taniydigan va ularni matritsa stromasiga yetkazuvchi kanal hosil qiluvchi integral oqsillar mavjud. Qo'shimcha signal ketma-ketligiga ko'ra, stromadan import qilinadigan oqsillar plastid membranalarga (tilakoidlar, stromal lamellar, tashqi va ichki membranalar) qo'shilishi yoki stromada lokalizatsiya qilinishi mumkin, ular ribosomalarning bir qismi bo'lib, Kalvin siklining ferment komplekslari va boshqalar.
Bir tomondan, bakteriyalar va mitoxondriyalardagi, ikkinchi tomondan, ko'k-yashil suv o'tlari va xloroplastlardagi struktura va energiya jarayonlarining hayratlanarli o'xshashligi ushbu organellalarning simbiotik kelib chiqishi nazariyasi foydasiga kuchli dalil bo'lib xizmat qiladi. Bu nazariyaga ko'ra, eukariot hujayraning paydo bo'lishi boshqa hujayralar bilan simbiozning bir necha bosqichlaridan o'tgan. Birinchi bosqichda anaerob geterotrof bakteriyalarning hujayralariga mitoxondriyaga aylangan aerob bakteriyalar kiradi. Bunga parallel ravishda xost hujayrasida prokaryotik genofor sitoplazmadan ajratilgan yadroga aylanadi. Shunday qilib, geterotrof eukaryotik hujayralar paydo bo'lishi mumkin edi. Birlamchi eukaryotik hujayralar va ko'k-yashil suvo'tlar o'rtasidagi takroriy endosimbiotik munosabatlar ularda hujayralar avtosintetik jarayonlarni amalga oshirishga imkon beradigan va organik substratlar mavjudligiga bog'liq bo'lmagan xloroplast tipidagi tuzilmalarning paydo bo'lishiga olib keldi (236-rasm). Bunday kompozitsion tirik tizimning shakllanishi jarayonida mitoxondriya va plastidlarning genetik ma'lumotlarining bir qismi o'zgarishi, yadroga o'tishi mumkin edi. Masalan, xloroplastlarning 60 ta ribosoma oqsillarining 2/3 qismi yadroda kodlanadi va sitoplazmada sintezlanadi, so'ngra prokaryotik ribosomalarning barcha xususiyatlariga ega bo'lgan xloroplast ribosomalariga birlashadi. Prokaryotik genlarning katta qismini yadroga bunday o'tkazish, avvalgi avtonomiyalarining bir qismini saqlab qolgan ushbu hujayra organellalari hujayra yadrosining nazorati ostida bo'lishiga olib keldi, bu ko'proq hujayraning barcha asosiy funktsiyalarini belgilaydi.
proplasidlar
Oddiy yorug'lik ostida proplastidlar xloroplastlarga aylanadi. Birinchidan, ular ichki membranadan uzunlamasına joylashgan membrana burmalari shakllanishi bilan o'sadi. Ulardan ba'zilari plastidning butun uzunligi bo'ylab cho'ziladi va stroma lamellarini hosil qiladi; boshqalari tilakoid lamellarni hosil qiladi, ular to'planib, etuk xloroplastlarning granasini hosil qiladi. Qorong'ida plastidlarning biroz boshqacha rivojlanishi sodir bo'ladi. Etiollangan ko'chatlarda, boshida plastidlar, etioplastlar hajmining ko'payishi sodir bo'ladi, lekin ichki membranalar tizimi qatlamli tuzilmalarni qurmaydi, balki alohida zonalarda to'plangan va hatto murakkab panjara tuzilmalarini hosil qila oladigan mayda pufakchalar massasini hosil qiladi. (prolamellar jismlar). Etioplastlarning membranalarida sariq xlorofillning kashshofi protoklorofil mavjud. Yorug'lik ta'sirida etioplastlardan xloroplastlar hosil bo'ladi, protoklorofil xlorofillga aylanadi, yangi membranalar, fotosintetik fermentlar va elektron tashish zanjirining tarkibiy qismlari sintezlanadi.
Hujayralar yoritilsa, membrana pufakchalari va tubulalar tezda qayta tashkil etiladi, ulardan to'liq lamellar va tilakoidlar tizimi rivojlanadi, bu oddiy xloroplastga xosdir.
Leykoplastlar xloroplastlardan taraqqiy etgan qatlamli sistemaning yo'qligi bilan farqlanadi (226 b-rasm). Ular saqlash to'qimalarining hujayralarida joylashgan. Noaniq morfologiyasi tufayli leykoplastlarni proplastidlardan, ba'zan esa mitoxondriyalardan ajratish qiyin. Ular, xuddi proplastidlar kabi, lamellarda kambag'al, ammo shunga qaramay, yorug'lik ta'sirida normal tilakoid tuzilmalarni hosil qilish va yashil rangga ega bo'lish qobiliyatiga ega. Qorong'ida leykoplastlar prolamellar tanalarida turli xil zaxira moddalarni to'plashi mumkin va ikkilamchi kraxmal donalari leykoplastlarning stromasida to'planadi. Agar o'tkinchi kraxmal bu erda faqat CO2 assimilyatsiyasi paytida mavjud bo'lgan xloroplastlarda to'plangan bo'lsa, u holda kraxmalning haqiqiy saqlanishi leykoplastlarda sodir bo'lishi mumkin. Ba'zi to'qimalarda (don endospermi, ildizpoyalari va ildiz mevalari) leykoplastlarda kraxmalning to'planishi plastid stromada joylashgan saqlash kraxmal granulalari bilan to'liq to'ldirilgan amiloplastlarning shakllanishiga olib keladi (226c-rasm).
Yuqori oʻsimliklardagi plastidlarning yana bir shakli xromoplast boʻlib, odatda unda karotinoidlarning toʻplanishi natijasida sargʻayadi (226d-rasm). Xromoplastlar xloroplastlardan, kamroq esa ularning leykoplastlaridan (masalan, sabzi ildizida) hosil bo'ladi. Xloroplastlarning rangi o'zgarishi va o'zgarishini gulbarglarning rivojlanishi yoki mevalar pishganida kuzatish oson. Shu bilan birga, plastidlarda sariq rangli tomchilar (globulalar) to'planishi mumkin yoki ularda kristall shaklidagi jismlar paydo bo'ladi. Bu jarayonlar plastiddagi membranalar sonining asta-sekin kamayib borishi, xlorofill va kraxmalning yo'qolishi bilan bog'liq. Rangli globulalar hosil bo'lish jarayoni xloroplastlarning lamellari vayron bo'lganda, lipid tomchilari ajralib chiqishi bilan izohlanadi, ularda turli pigmentlar (masalan, karotinoidlar) yaxshi eriydi. Shunday qilib, xromoplastlar lipofanerozga, lipoprotein komplekslarining parchalanishiga duchor bo'lgan plastidlarning degenerativ shakllari.

Plastidlar - fotosintetik eukaryotik organizmlarda (yuqori o'simliklar, quyi suv o'tlari, ba'zi bir hujayrali organizmlar) joylashgan membrana organellalari. Yuqori o'simliklarda turli xil plastidlarning butun to'plami (xloroplast, leykoplast, amiloplast, xromoplast) topilgan, ular bir turdagi plastidlarning boshqasiga o'zaro o'zgarishi seriyasidir. Fotosintetik jarayonlarni amalga oshiradigan asosiy tuzilma xloroplastdir (226a-rasm).

Xloroplast. Yuqorida aytib o'tilganidek, xloroplastning tuzilishi, asosan, mitoxondriyaning tuzilishiga o'xshaydi. Odatda bular kengligi 2-4 mkm va uzunligi 5-10 mkm bo'lgan cho'zilgan tuzilmalardir. Yashil suv o'tlari uzunligi 50 mikronga yetadigan ulkan xloroplastlarga (kromatoforlarga) ega. O'simlik hujayralarida xloroplastlar soni har xil. Shunday qilib, yashil suvo'tlarning har birida bitta xloroplast bo'lishi mumkin, yuqori o'simliklarda o'rtacha 10-30 ta, shag'alning palizad to'qimalarining ulkan hujayralarida har bir hujayrada 1000 ga yaqin xloroplastlar topilgan.

Xloroplastlarning tashqi membranasi, shuningdek ichki membranasi taxminan 7 mikron qalinligiga ega, ular bir-biridan taxminan 20-30 nm membranalararo bo'shliq bilan ajralib turadi. Xloroplastlarning ichki membranasi mitoxondriyal matritsaga o'xshash plastid stromani ajratib turadi. Yuqori o'simliklarning etuk xloroplasti stromasida ikki xil ichki membranalar ko'rinadi. Bular tekis, cho'zilgan stroma lamellarini va tilakoid membranalarni, tekis disk shaklidagi vakuolalarni yoki qoplarni hosil qiluvchi membranalardir.

Stroma lamellari (qalinligi taxminan 20 mkm) yassi ichi bo'sh qoplar yoki ular bir tekislikda joylashgan tarvaqaylab ketgan va o'zaro bog'langan kanallar tarmog'iga o'xshaydi. Odatda, xloroplast ichidagi stroma lamellari bir-biriga parallel ravishda yotadi va bir-biri bilan bog'lanmaydi.

Xloroplastlarda stromal membranalardan tashqari membranali tilakoidlar ham mavjud. Bu disk shakliga ega bo'lgan tekis yopiq membrana sumkalari. Membranlararo bo'shliqning o'lchami ham taxminan 20-30 nm. Bunday tilakoidlar grana deb ataladigan tangalar ustuni kabi qoziqlarni hosil qiladi (227-rasm). Bir dondagi tilakoidlar soni juda katta farq qiladi, bir nechadan 50 tagacha yoki undan ko'p. Bunday steklarning o'lchami 0,5 mkm ga etishi mumkin, shuning uchun donalar yorug'lik mikroskopida ba'zi ob'ektlarda ko'rinadi. Yuqori o'simliklarning xloroplastlarida donalarning soni 40-60 tagacha yetishi mumkin. Granadagi tilakoidlar bir-biriga juda yaqin joylashganki, ularning membranalarining tashqi qatlamlari bir-biri bilan chambarchas bog'langan; tilakoid membranalarning tutashgan joyida qalinligi taxminan 2 nm bo'lgan zich qatlam hosil bo'ladi. Tilakoidlarning yopiq kameralaridan tashqari, grana odatda lamellar bo'limlarini ham o'z ichiga oladi, ular ham membranalari va tilakoid membranalari o'rtasidagi aloqa joylarida zich 2 nm qatlamlarni hosil qiladi. Shunday qilib, stroma lamellari xloroplastning alohida donalarini bog'lab turadi. Shu bilan birga, tilakoid kameralarning bo'shliqlari doimo yopiq bo'lib, stroma lamellarining membranalararo bo'shlig'ining kameralariga o'tmaydi. Stroma lamellari va tilakoid membranalari plastid rivojlanishining dastlabki bosqichlarida ichki membranadan ajralish natijasida hosil bo'ladi.


Xloroplastlarning matritsasi (stromasi) DNK molekulalari, ribosomalarni o'z ichiga oladi; kraxmal donalari shaklida zahira polisaxarid, kraxmalning birlamchi cho'kishi ham mavjud.

Xloroplastlarning vazifalari. Xloroplastlarda fotosintetik jarayonlar sodir bo'lib, ular karbonat angidridning bog'lanishiga, kislorodning chiqishiga va shakar sinteziga olib keladi.

Xloroplastlarning o'ziga xos xususiyati ularda yashil o'simliklarga rang beruvchi pigmentlar, xlorofilllarning mavjudligi. Xlorofill yordamida yashil o'simliklar quyosh nuri energiyasini o'zlashtiradi va uni kimyoviy energiyaga aylantiradi.

Bu erda asosiy yakuniy jarayon - karbonat angidridni suv yordamida turli uglevodlarni hosil qilish va kislorodni chiqarish uchun bog'lash. O'simliklarda fotosintez jarayonida ajralib chiqadigan kislorod molekulalari suv molekulasining gidrolizlanishi tufayli hosil bo'ladi. Fotosintez jarayoni ikki bosqichdan iborat murakkab zanjir: yorug'lik va qorong'i. Birinchisi, faqat yorug'likda davom etadi, yorug'likning xlorofilllar tomonidan yutilishi va fotokimyoviy reaktsiyaning (Hill reaktsiyasi) o'tkazilishi bilan bog'liq. Qorong'ida sodir bo'ladigan ikkinchi bosqichda CO2 fiksatsiyalanadi va kamayadi, bu esa uglevodlar sinteziga olib keladi.

Yorug'lik fazasi natijasida ATP sintezi va NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) ning kamayishi sodir bo'ladi, ular keyin CO2 ni kamaytirishda, fotosintezning qorong'i bosqichida allaqachon uglevodlar sintezida ishlatiladi.

Fotosintezning qorong'u bosqichida NADP kamayishi va ATP energiyasi tufayli atmosfera CO2 bog'lanadi, bu esa uglevodlarning hosil bo'lishiga olib keladi. CO2 fiksatsiyasi va uglevod hosil bo'lishining bu jarayoni ko'p sonli fermentlarni (Kalvin sikli) o'z ichiga olgan ko'p bosqichlardan iborat.

Xloroplastlar stromasida nitritlar yorug'lik ta'sirida faollashgan elektronlar energiyasi hisobiga ammiakgacha kamayadi; o'simliklarda bu ammiak aminokislotalar va nukleotidlar sintezida azot manbai bo'lib xizmat qiladi.

Plastidlarning ontogenezi va funksional qayta tuzilishi. Xloroplastlar sonining ko'payishi va plastidlarning boshqa shakllari (leykoplastlar va xromoplastlar) paydo bo'lishi prekursor tuzilmalarining o'zgarishi uchun yo'l hisoblanadi, proplastid. Turli plastidlarning rivojlanishining butun jarayoni bir yo'nalishda harakatlanadigan shakllarning bir qator o'zgarishi bilan ifodalanadi:

Prooplastida ® leykoplast ® xloroplast ® xromoplast

¯ amiloplast¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾

Plastidlarning ontogenetik o'tishlarining qaytarilmas tabiati aniqlandi. Yuqori o'simliklarda xloroplastlarning paydo bo'lishi va rivojlanishi proplastidlarning o'zgarishi orqali sodir bo'ladi (231-rasm).

Proplastidlar kichik (0,4-1 mkm) ikki membranali pufakchalar bo'lib, ular sitoplazmatik vakuolalardan zichroq tarkibda va ikkita chegaralovchi membranalar mavjudligi, tashqi va ichki (xamirturush hujayralaridagi promitoxondriyalar kabi) bilan farqlanadi. Ichki membrana kichik burmalar berishi yoki kichik vakuolalar hosil qilishi mumkin. Proplasidlar ko'pincha bo'linuvchi o'simlik to'qimalarida (ildiz meristema hujayralarida, barglarda, poyalarning o'sish joylarida va boshqalarda) uchraydi. Ularning sonining ko'payishi bo'linish yoki tomurcuklanma, kichik ikki membranali pufakchalarni proplastid tanasidan ajratish orqali sodir bo'ladi.

Bunday proplastidlarning taqdiri o'simliklarning rivojlanish sharoitlariga bog'liq. Oddiy yorug'lik ostida proplastidlar xloroplastlarga aylanadi. Birinchidan, ular ichki membranadan uzunlamasına joylashgan membrana burmalari shakllanishi bilan o'sadi. Ulardan ba'zilari plastidning butun uzunligi bo'ylab cho'ziladi va stroma lamellarini hosil qiladi; boshqalari tilakoid lamellarni hosil qiladi, ular to'planib, etuk xloroplastlarning granasini hosil qiladi.

Qorong'ida ko'chatlar dastlab plastidlar, etioplastlar hajmini oshiradi, lekin ichki membranalar tizimi qatlamli tuzilmalarni qurmaydi, lekin alohida zonalarda to'planib, hatto murakkab panjara tuzilmalarini (prolamellar jismlar) hosil qilishi mumkin bo'lgan kichik pufakchalar massasini hosil qiladi. . Etioplastlarning membranalarida sariq xlorofillning kashshofi protoklorofil mavjud. Hujayralar yoritilsa, membrana pufakchalari va tubulalar tezda qayta tashkil etiladi, ulardan to'liq lamellar va tilakoidlar tizimi rivojlanadi, bu oddiy xloroplastga xosdir.

Leykoplastlar, xloroplastlardan farqli o'laroq, rivojlangan qatlamli tizimga ega emas (226-rasm, b). Ular saqlash to'qimalarining hujayralarida joylashgan. Noaniq morfologiyasi tufayli leykoplastlarni proplastidlardan, ba'zan esa mitoxondriyalardan ajratish qiyin. Ular, xuddi proplastidlar kabi, lamellarda kambag'al, ammo shunga qaramay, yorug'lik ta'sirida normal tilakoid tuzilmalarni hosil qilish va yashil rangga ega bo'lish qobiliyatiga ega. Qorong'ida leykoplastlar prolamellar tanalarida turli xil zaxira moddalarni to'plashi mumkin va ikkilamchi kraxmal donalari leykoplastlarning stromasida to'planadi. Agar o'tkinchi kraxmal bu erda faqat CO2 assimilyatsiyasi paytida mavjud bo'lgan xloroplastlarda to'plangan bo'lsa, u holda kraxmalning haqiqiy saqlanishi leykoplastlarda sodir bo'lishi mumkin. Ba'zi to'qimalarda (don endospermi, ildizpoyalari va ildiz mevalari) leykoplastlarda kraxmalning to'planishi plastid stromada joylashgan saqlash kraxmal granulalari bilan to'liq to'ldirilgan amiloplastlarning shakllanishiga olib keladi (226c-rasm).

Yuqori o'simliklardagi plastidlarning yana bir shakli xromoplast, odatda unda karotinoidlarning to'planishi natijasida sariq rangga bo'yalgan (226d-rasm). Xromoplastlar xloroplastlardan, kamroq esa ularning leykoplastlaridan (masalan, sabzi ildizida) hosil bo'ladi. Xloroplastlarning rangi o'zgarishi va o'zgarishini gulbarglarning rivojlanishi yoki mevalar pishganida kuzatish oson. Shu bilan birga, plastidlarda sariq rangli tomchilar (globulalar) to'planishi mumkin yoki ularda kristall shaklidagi jismlar paydo bo'ladi. Bu jarayonlar plastiddagi membranalar sonining asta-sekin kamayib borishi, xlorofill va kraxmalning yo'qolishi bilan bog'liq. Rangli globulalar hosil bo'lish jarayoni xloroplastlarning lamellari vayron bo'lganda, lipid tomchilari ajralib chiqishi bilan izohlanadi, ularda turli pigmentlar (masalan, karotinoidlar) yaxshi eriydi. Shunday qilib, xromoplastlar lipofanerozga, lipoprotein komplekslarining parchalanishiga duchor bo'lgan plastidlarning degenerativ shakllari.

Quyi eukaryotik va prokaryotik hujayralarning fotosintetik tuzilmalari. Pastki fotosintetik o'simliklardagi (yashil, jigarrang va qizil suvo'tlar) plastidlarning tuzilishi umuman yuqori o'simliklar hujayralarining xloroplastlariga o'xshaydi. Ularning membrana tizimlarida fotosensitiv pigmentlar ham mavjud. Yashil va jigarrang suvo'tlarning xloroplastlari (ba'zan xromatoforlar deb ataladi) ham tashqi va ichki membranalarga ega; ikkinchisi parallel qatlamlarda joylashgan tekis qoplarni hosil qiladi, bu shakllarning qirralari yo'q (232-rasm). Yashil suvo'tlarda xromatofor mavjud pirenoidlar, ular kichik vakuolalar bilan o'ralgan zona bo'lib, ular atrofida kraxmal yotqiziladi (233-rasm).

Yashil yosunlardagi xloroplastlarning shakli juda xilma-xildir - bular uzun spiral lentalar (Spirogira), tarmoqlar (Oedogonium) yoki yuqori o'simliklarning xloroplastlariga o'xshash kichik dumaloqlardir (234-rasm).

Prokaryotik organizmlar orasida ko'pgina guruhlar fotosintetik apparatlarga ega va shu bilan bog'liq holda maxsus tuzilishga ega. Fotosintetik mikroorganizmlar (ko'k-yashil suv o'tlari va ko'plab bakteriyalar) uchun ularning fotosensitiv pigmentlari plazma membranasi yoki uning hujayra ichiga chuqur yo'naltirilgan o'simtalari bilan bog'liqligi xarakterlidir.

Ko'k-yashil suvo'tlarning membranalarida xlorofilldan tashqari, fikobilin pigmentlari mavjud. Koʻk-yashil suvoʻtlarning fotosintetik membranalari bir-biriga parallel joylashgan yassi xaltachalar (lamellar) hosil qiladi, baʼzan esa toʻplamlar yoki spirallar hosil qiladi. Bu barcha membrana tuzilmalari plazma membranasining invaginatsiyalari natijasida hosil bo'ladi.

Fotosintez qiluvchi bakteriyalarda (xromatium) membranalar kichik pufakchalarni hosil qiladi, ularning soni shunchalik ko'pki, ular sitoplazmaning deyarli ko'p qismini to'ldiradi.

plastid genomi. Mitoxondriya singari, xloroplastlar ham plastidlarning o'zida bir qator oqsillarni sintezini ta'minlaydigan o'zlarining genetik tizimiga ega. Xloroplastlar matritsasida DNK, turli RNK va ribosomalar uchraydi. Ma'lum bo'lishicha, xloroplastlarning DNKsi yadro DNKsidan keskin farq qiladi. U uzunligi 40-60 mikrongacha bo'lgan tsiklik molekulalar bilan ifodalanadi, molekulyar og'irligi 0,8-1,3x108 dalton. Bitta xloroplastda DNKning ko'p nusxalari bo'lishi mumkin. Shunday qilib, alohida makkajo'xori xloroplastida DNK molekulalarining 20-40 nusxasi mavjud. Yashil suv o'tlari hujayralarida ko'rsatilgandek, tsiklning davomiyligi va yadro va xloroplast DNKsining replikatsiya tezligi bir-biriga mos kelmaydi. Xloroplast DNKsi gistonlar bilan murakkab bo'lmagan. Xloroplast DNKsining barcha bu xususiyatlari prokaryotik hujayra DNKsiga yaqin. Bundan tashqari, xloroplastlar va bakteriyalar o'rtasidagi DNKning o'xshashligi asosiy transkripsiyani tartibga soluvchi ketma-ketliklarning (promotorlar, terminatorlar) bir xilligi bilan ham tasdiqlanadi. Xloroplastlarning DNKsida RNKning barcha turlari (messenjer, transfer, ribosoma) sintezlanadi. Xloroplast DNK prokaryotik 70S tipiga mansub (tarkibida 16S va 23S rRNK mavjud) bu plastidlarning ribosomalari tarkibiga kiruvchi rRNK ni kodlaydi. Xloroplast ribosomalari prokaryotik hujayralardagi oqsil sintezini inhibe qiluvchi antibiotik xloramfenikolga sezgir.

Yuqori o'simliklarning xloroplastlarining siklik DNK molekulasidagi nukleotidlarning butun ketma-ketligi to'liq shifrlangan. Ushbu DNK 120 tagacha genni kodlashi mumkin, shu jumladan: 4 ta ribosoma RNK genlari, xloroplastlarning 20 ta ribosoma oqsillari, xloroplast RNK polimerazasining ayrim subbirliklari uchun genlar, I va II fototizimlarning bir nechta oqsillari, 12 ta subbirlikdan 9 tasi, ATP sintetasining qismlari. elektron transport zanjiri komplekslari oqsillari, ribuloza difosfat karboksilaza (CO2 bog'lash uchun asosiy ferment) sub birliklaridan biri, 30 tRNK molekulalari va yana 40 ta noma'lum oqsillar. Qizig'i shundaki, xloroplastlar DNKsida shunga o'xshash genlar to'plami tamaki va jigar moxi kabi yuqori o'simliklarning juda uzoq vakillarida topilgan.

Xloroplast oqsillarining asosiy massasi yadro genomi tomonidan boshqariladi. Bir qator eng muhim oqsillar, fermentlar va shunga mos ravishda xloroplastlarning metabolik jarayonlari yadroning genetik nazorati ostida. Ribosomal oqsillarning aksariyati yadro genlari nazorati ostida. Bu ma'lumotlarning barchasi xloroplastlar haqida cheklangan avtonomiyaga ega tuzilmalar haqida gapiradi.

4.6. Sitoplazma: mushak-skelet tizimi (sitoskeleton)

Hujayraning barcha ko'plab motorli reaktsiyalarining markazida umumiy molekulyar mexanizmlar mavjud. Bundan tashqari, vosita apparatlarining mavjudligi birlashtirilgan va tizimli ravishda qo'llab-quvvatlovchi, ramka yoki skelet hujayra ichidagi shakllanishlarning mavjudligi bilan bog'liq. Shuning uchun ular hujayralarning tayanch-harakat tizimi haqida gapirishadi.

Sitoskeletal tarkibiy qismlarga filamentli, shoxlanmagan oqsil komplekslari yoki filamentlar (ingichka filamentlar) kiradi.

Kimyoviy tarkibda ham, ultrastrukturada ham, funktsional xususiyatlarida ham farq qiluvchi uchta filament guruhi mavjud. Eng nozik iplar mikrofilamentlardir; ularning diametri taxminan 8 nm bo'lib, ular asosan aktin oqsilidan iborat. Filamentsimon tuzilmalarning yana bir guruhi - diametri 25 nm bo'lgan va asosan tubulin oqsilidan iborat bo'lgan mikronaychalar va nihoyat, diametri taxminan 10 nm (6 nm va 25 nm bilan solishtirganda oraliq) bo'lgan oraliq filamentlar turli xil, ammo o'zaro bog'liq bo'lganlardan hosil bo'ladi. oqsillar.(238, 239-rasm).

Ushbu fibrillyar tuzilmalarning barchasi hujayra tarkibiy qismlarining yoki hatto butun hujayralarning jismoniy harakati jarayonlarida ishtirok etadi, ba'zi hollarda ular faqat skelet skelet rolini o'ynaydi. Sitoskeleton elementlari istisnosiz barcha eukaryotik hujayralarda uchraydi; bu fibrillyar tuzilmalarning analoglari prokariotlarda ham uchraydi.

Sitoskeleton elementlarining umumiy xossalari shundaki, ular oqsilli, tarmoqlanmaydigan fibrillyar polimerlar, beqaror, polimerlanish va depolimerizatsiyaga qodir bo'lib, hujayra harakatchanligiga, masalan, hujayra shaklining o'zgarishiga olib keladi. Maxsus qo'shimcha oqsillar ishtirokida tsitoskeletning tarkibiy qismlari barqarorlashishi yoki murakkab fibrillyar ansambllarni hosil qilishi mumkin va faqat iskala rolini o'ynaydi. Boshqa maxsus translokator oqsillari (yoki vosita oqsillari) bilan o'zaro ta'sirlashganda, ular turli xil hujayra harakatlarida ishtirok etadilar.

Xususiyatlari va vazifalariga ko'ra, sitoskeletning elementlari ikki guruhga bo'linadi: faqat iskala fibrillalari - oraliq filamentlar va harakatlantiruvchi oqsillar - miozinlar bilan o'zaro ta'sir qiluvchi tayanch-harakat - aktin mikrofilamentlari va motor oqsillari - dininlar va kinesinlar bilan o'zaro ta'sir qiluvchi tubulin mikronaychalari.

Tsitoskeletning ikkinchi guruhi fibrillalari (mikrofilamentlar va mikronaychalar) ikkita tubdan farq qiladigan harakat rejimini ta'minlaydi. Ulardan birinchisi asosiy mikrofilament oqsili aktin va asosiy mikronaycha oqsili tubulinning polimerlanish va depolimerizatsiya qobiliyatiga asoslanadi. Ushbu oqsillar plazma membranasi bilan bog'langanda, uning morfologik o'zgarishlari hujayraning chetida o'simtalar (psevdopodiya va lamellopodiya) hosil bo'lishi shaklida kuzatiladi.

Boshqa harakat usuli bilan aktin fibrillalari (mikrofilamentlar) yoki tubulin (mikrotubulalar) maxsus harakatlanuvchi oqsillar - motorlar harakatlanadigan boshqaruvchi tuzilmalardir. Ikkinchisi hujayraning membrana yoki fibrillyar komponentlari bilan bog'lanishi va shu bilan ularning harakatida ishtirok etishi mumkin.

Ushbu maqolada biz plastidlar nima ekanligini batafsil ko'rib chiqamiz. Barcha avtotrof o'simliklarda plastidlar deb ataladigan asosiy sitoplazmatik organellalar mavjud. Ular o'z nomlarini yunoncha - plastosdan oldilar, rus tiliga tarjima qilingan "moda" degan ma'noni anglatadi.

Xo'sh, plastidlar nima? Ularning vazifalari qanday? Ushbu savollarga javobni maqolani oxirigacha o'qib chiqishingiz mumkin. Boshlash uchun biz ushbu organellalarning asosiy funktsiyasini - organik moddalar sintezini ta'kidlaymiz. Barcha plastidlar o'z pigmentlarini o'z ichiga oladi, bu ularning rangini belgilaydi. Agar ularni shu sifatga qarab ajratsak, quyidagi uchta guruhni nomlashimiz mumkin:

  • xloroplastlar;
  • xromoplastlar;
  • leykoplastlar.

Ma'nosi

Keling, plastidlarning o'simlik hayoti uchun ahamiyatini bilib olaylik. Ularning fotosintezdagi ahamiyatini inkor etib bo'lmaydi, lekin bundan tashqari, boshqa muhim jihatlar ham mavjud. Shunday qilib, ular orasida:

  • nitrit va sulfatning kamayishi;
  • metabolitlarning sintezi (bu purinlar, aminokislotalar, yog 'kislotalari va boshqalarni o'z ichiga oladi);
  • ABA, gibberellinlar va boshqalar sintezi (ya'ni tartibga soluvchi molekulalar);
  • saqlash funktsiyasi (temir, lipidlar, kraxmal).

Yuqori o'simliklardagi barcha plastidlar xilma-xil bo'lib, ularning har biri o'ziga xos funktsiyani bajaradi. Va ularning to'plami to'g'ridan-to'g'ri hujayra turiga bog'liq.

proplasidlar

Biz plastidlar nima ekanligini tahlil qildik. Endi har bir alohida turning xususiyatlariga o'tamiz. Bizning ro'yxatimizda birinchi o'rinda proplastidlar bor edi.

Differensiyalangan plastidalarga nisbatan proplastidlar kichikroq (1 mkm gacha), ularning membrana tizimi yomon rivojlangan (ribosomalar kam). Ularda fitoferritin konlari mavjud bo'lib, ularning vazifasi temirni saqlashdir.

Leykoplastlar

Ushbu turdagi plastidlar rangga ega emas. Leykoplastlar juda muhim vazifani bajaradi - saqlash. Ular kichik va barcha o'simlik hujayralarida uchraydi. Leykoplastlar tufayli quyidagi murakkab birikmalar ko'payadi:

  • kraxmal;
  • yog'lar;
  • oqsillar.

Ularning barchasi o'simlikning turli qismlarida (ildiz, mevalar, urug'lar) saqlanadi. Ushbu plastidlar moddalarning to'planishiga qarab uch turga bo'linadi:

  • amiloplastlar;
  • proteinoplastlar;
  • eleoplastlar.

Plastidlar nima ekanligini aytib, biz leykoplastlarning birinchi turiga to'xtalamiz.

Amiloplastlar

Biologiyadagi barcha plastidlar katta ahamiyatga ega. Ular bir turdan ikkinchisiga o'tishga qodir. Leykoplastlarning xloroplastlarga aylanishi yorqin misoldir. Ikkinchisi yashil rangga ega. Ko'pchilik kartoshka ildizlari yorug'likda yashil rangga aylanganini payqashdi, bu aniq leykoplastlarning xloroplastlarga o'tishi bilan bog'liq. Nima uchun barglar kuzda sarg'ayadi? Bu oddiy, xloroplastlar birinchi xlorofillning yo'q qilinishi tufayli xromoplastlarga aylanadi.

Tashqi tomondan, amiloplastlar proplastidlarga o'xshaydi. Ular quyidagi shakllarni olishlari mumkin:

  • xloroplastlar;
  • xromoplastlar.

Ularni o'simliklarning saqlash organlarida topish mumkin.

Etioplastlar

Ushbu plastidlar odatda quyuq plastidlar deb ataladi. Ular quyosh rangiga ega bo'lmagan xloroplastlardir. Ko'pchilik soyada o'sadigan gullarning barglari sarg'ish rangga ega ekanligini payqadi. Bu o'simlikda etioplastlarning yuqori konsentratsiyasiga ega ekanligini ko'rsatadi.

Agar quyosh nurida o'sadigan o'simlik soyada joylashsa, xloroplastlar asta-sekin etioplastlarga aylana boshlaydi. Ikkinchisi qanchalik ko'p bo'lsa, o'simlik shunchalik bulutli va og'riqli ko'rinadi.

Xloroplastlar

Ushbu plastidlar o'simlik dunyosida eng mashhurdir. Ularning rangi yashil, o'lchamlari 10 mikronga etadi. Xloroplastlarning asosiy vazifasi fotosintezdir. Tashqi tomondan, bu turdagi plastidlar sumkalar yoki yumaloq jismlarga o'xshaydi. Ularga quyidagilar kiradi:

  • oqsillar;
  • yog'lar;
  • pigmentlar;

Bu erda shuni ham ta'kidlash kerakki, bu plastidlarning soni, tuzilishi va hajmi turli organizmlarda farqlanadi.

Xromoplastlar

Xromoplastlarning rangi biroz xilma-xildir. Ular sariq, to'q sariq, qizil bo'lishi mumkin.

Rangning bunday xilma-xilligi karotenoidlarning to'planishi bilan bog'liq. O'simliklarda bu organellalarning mavjudligi tufayli biz kuzgi daraxtlarda hashamatli ranglar palitrasini ko'ramiz, biz pishgan mevani (olma, pomidor) pishmaganidan ajrata olamiz. Gul barglarining ranglari ham shu organellalarga bog'liq.

Xromoplastlar turli xil tuzilmalarni olishi mumkin - aylana, ko'pburchak yoki igna shakliga ega.