Permeabilnost i vodljivost stanične membrane. Uloga propusnosti stanične membrane i njezinih površinskih naboja
Propusnost je sposobnost tkiva, stanica i substaničnih struktura (stanične jezgre i sl.) da propuštaju plinove, vodu i razne tvari. Prodiranje tvari kroz biološke membrane odvija se pasivno ili aktivnim prijenosom koji uključuje posebne mehanizme. Propusnost membrana za različite agense ovisi kako o fizikalno-kemijskim svojstvima potonjih tako i o karakteristikama samih membrana.
Poremećaji propusnosti mogu nastati kao posljedica različitih štetnih čimbenika: visokih i niskih temperatura, zračenja, određenih tvari (npr.), nedostatka kisika, vitamina, hormona itd. Poremećaji propusnosti igraju važnu ulogu u patogenezi mnogih bolesti. : (vidi ), (vidi), šok (vidi), zarazne bolesti, poremećaji ekskretornih procesa itd. Promjene u propusnosti mogu biti i manifestacija zaštitne reakcije i uzrok mnogih teških poremećaja.
Propusnost je sposobnost stanica i tkiva da prolaze i apsorbiraju otopine i plinove iz okoline i ispuštaju ih prema van. Permeabilnost je opći biološki problem povezan s odnosom organizma s okolinom, s metabolizmom i važan je za fiziologiju i patologiju.
Postoje sljedeće teorije selektivne propusnosti stanica i tkiva koje na različite načine tumače supstrat i uvjete ovog procesa. Prema membranskoj teoriji propusnosti stanice, raspodjela tvari između stanice i okoline objašnjava se prisutnošću submikroskopske membrane koja je selektivno propusna za molekule i ione. Protoplazma stanice smatra se koloidom, u kojem je gotovo sva voda u slobodnom stanju i ima svojstva otapala. Sorpcijska teorija propusnosti temelji se na ideji protoplazme kao faze koja se ne miješa s vodom u kojoj su voda i ioni u vezanom stanju. Ulazak tvari u stanicu reguliran je cjelokupnom protoplazmom i određen je sorpcijskim čimbenicima (topljivost, kemijsko vezanje, adsorpcija itd.). Prema suvremenim konceptima, stanične membrane (vidi Stanica) imaju ukupnu debljinu od 70-80 A i sastoje se od dva paralelna sloja molekula lipida, orijentiranih polarnim skupinama na površinu membrane, na kojima su adsorbirani proteinski slojevi. Osim toga, u citoplazmi postoji sustav membranskih formacija povezanih s endoplazmatskim retikulumom i mitohondrijima.
Niskomolekularne tvari, voda, plinovi mogu prodrijeti u stanicu pod utjecajem osmotskih sila (vidi Osmotski tlak), difuzijom (vidi) i ultrafiltracijom (vidi), bez troškova energije (pasivni prijenos). Za ione, propusnost ovisi o električnom naboju, gradijentu potencijala između vanjske i unutarnje površine membrane.
Aktivni prijenos odnosi se na procese koji se odvijaju trošenjem energije proizvedene u stanici tijekom metabolizma (fosforilacija, defosforilacija, stvaranje složenih kompleksa tvari, prisutnost molekula nosača, sudjelovanje enzima i sl.). U tom slučaju, tvari se mogu kretati protiv gradijenta koncentracije. Dakle, sadržaj K iona u eritrocitima je 20 puta veći od sadržaja Na iona, međutim, K ioni se akumuliraju u njima, a ioni Na ulaze u plazmu uz 50-struki koncentracijski gradijent. Jedan od načina prodiranja tvari u stanicu je pinocitoza (vidi). Taj se proces sastoji u adsorpciji tvari na staničnu membranu, smanjenju njezine površinske napetosti i invaginaciji u citoplazmu uz stvaranje pinocitnih vakuola; nakon toga se njihova ljuska uništava, a tvari se uključuju u stanični metabolizam.
Selektivna propusnost tvari ovisi kako o strukturi i kemijskoj strukturi staničnih membrana, tako i o veličini, električnom naboju, hidrataciji i topljivosti tvari u lipidima. Za razliku od jakih kiselina i baza koje ne prodiru u stanicu, slabe kiseline i baze u kojima dominiraju nedisocirane molekule imaju veliku prodornu moć. S pomakom u aktivnoj reakciji na kiselu ili alkalnu stranu, popraćenom promjenom stupnja disocijacije molekula, prodiranje tvari u stanicu je pojačano ili oslabljeno. Tako je utvrđeno da tercijarni amonijevi spojevi koji ne nose naboj prodiru u mozak, za razliku od ioniziranih kvaternarnih amina i njihovih soli.
U tijelu su mnoga tkiva membrane selektivne propusnosti (endotel kapilara i seroznih šupljina, crijevna stijenka, epitel kože itd.). Permeabilnost takvih membrana ne ovisi samo o njihovim sastavnim staničnim strukturama, već i o propusnosti međustanične tvari. Od velike je važnosti propusnost histohematskih barijera koje reguliraju relativnu postojanost unutarnjeg okruženja organa i tkiva (vidi Funkcije barijere).
Poremećaji propusnosti bitna su karika u patogenezi mnogih patoloških procesa (alergija, upala, edem, šok), u mehanizmu promjena u apsorpciji (vidi), izlučivanju, izlučivanju, metabolizmu. U kliničkoj patologiji od posebnog su značaja poremećaji propusnosti kapilara koji se opažaju kod mnogih zaraznih, toksičnih, alergijskih i drugih bolesti (dizenterija, bruceloza, šarlah, gripa, reumatizam, tifus i tifus, tonzilitis, nefritis itd.). Povrede vaskularne propusnosti zabilježene su u bolestima kardiovaskularnog sustava (reumatski pankarditis, miokarditis, septički endokarditis, hipertenzija, ateroskleroza), dišnih organa (emfizem, upala pluća, pneumoskleroza), bubrega, jetre, kože, živčanog sustava. Promjene vaskularne propusnosti karakteristične su za različite faze radijacijske bolesti.
Povrede propusnosti histohematskih barijera također su važne u patogenezi niza bolesti. Konkretno, propusnost krvno-moždane barijere povećava se kod traumatskih ozljeda mozga, upale moždanih ovojnica, nekih oblika epilepsije, cerebrovaskularnih nesreća, šoka, radijacijske bolesti i drugih patoloških procesa. Postoje podaci o djelovanju različitih ljekovitih tvari na propusnost kapilara, krvno-moždanih i drugih histohematskih barijera, što omogućuje regulaciju poremećaja propusnosti u patološkim stanjima.
Stanične membrane
Stanične membrane
Slika stanične membrane. Male plave i bijele kuglice odgovaraju hidrofilnim "glavama" lipida, a linije koje su pričvršćene za njih odgovaraju hidrofobnim "repovima". Slika prikazuje samo integralne membranske proteine (crvene globule i žute spirale). Žute ovalne točkice unutar membrane - molekule kolesterola Žuto-zeleni lanci kuglica na vanjskoj strani membrane - oligosaharidni lanci koji tvore glikokaliks
Biološka membrana također uključuje različite proteine: integralne (prodiru kroz membranu), poluintegralne (uronjene jednim krajem u vanjski ili unutarnji lipidni sloj), površinske (nalaze se na vanjskoj ili uz unutarnju stranu membrane). Neki proteini su točke kontakta stanične membrane s citoskeletom unutar stanice i staničnom stijenkom (ako postoji) izvana. Neki od integralnih proteina djeluju kao ionski kanali, različiti transporteri i receptori.
Funkcije biomembrana
- barijera - osigurava reguliran, selektivan, pasivan i aktivan metabolizam s okolinom. Na primjer, peroksizomska membrana štiti citoplazmu od peroksida opasnih za stanicu. Selektivna propusnost znači da propusnost membrane za različite atome ili molekule ovisi o njihovoj veličini, električnom naboju i kemijskim svojstvima. Selektivna propusnost osigurava odvajanje stanice i staničnih odjeljaka iz okoliša i opskrbu ih potrebnim tvarima.
- transport – kroz membranu dolazi do transporta tvari u stanicu i van stanice. Prijevoz kroz membrane osigurava: isporuku hranjivih tvari, uklanjanje krajnjih produkata metabolizma, izlučivanje različitih tvari, stvaranje ionskih gradijenta, održavanje odgovarajućeg pH i koncentracije iona u stanici, neophodnih za rad stanice. stanični enzimi.
Čestice koje iz nekog razloga ne mogu proći kroz fosfolipidni dvosloj (na primjer, zbog hidrofilnih svojstava, budući da je membrana iznutra hidrofobna i ne dopušta hidrofilnim tvarima da prođu, ili zbog svoje velike veličine), ali su potrebne za stanica, može prodrijeti kroz membranu putem posebnih proteina nosača (transportera) i kanalnih proteina ili endocitozom.
U pasivnom transportu, tvari prelaze lipidni dvosloj bez utroška energije, difuzijom. Varijanta ovog mehanizma je olakšana difuzija, u kojoj određena molekula pomaže tvari da prođe kroz membranu. Ova molekula može imati kanal koji propušta samo jednu vrstu tvari.
Aktivni transport zahtijeva energiju, budući da se događa protiv gradijenta koncentracije. Na membrani se nalaze posebni proteini pumpe, uključujući ATPazu, koja aktivno pumpa ione kalija (K +) u stanicu i pumpa ione natrija (Na +) iz nje.
- matriks - osigurava određeni relativni položaj i orijentaciju membranskih proteina, njihovu optimalnu interakciju;
- mehanički - osigurava autonomiju stanice, njezinih unutarstaničnih struktura, kao i povezanost s drugim stanicama (u tkivima). Stanične stijenke igraju važnu ulogu u osiguravanju mehaničke funkcije, a kod životinja - međustanične tvari.
- energija - tijekom fotosinteze u kloroplastima i staničnog disanja u mitohondrijima u njihovim membranama djeluju sustavi prijenosa energije u kojima sudjeluju i proteini;
- receptor – neki proteini koji se nalaze u membrani su receptori (molekule s kojima stanica percipira određene signale).
Na primjer, hormoni koji cirkuliraju u krvi djeluju samo na ciljne stanice koje imaju receptore koji odgovaraju tim hormonima. Neurotransmiteri (kemikalije koje provode živčane impulse) također se vežu na specifične receptorske proteine na ciljnim stanicama.
- enzimski – membranski proteini su često enzimi. Na primjer, plazma membrane crijevnih epitelnih stanica sadrže probavne enzime.
- provedba generiranja i provođenja biopotencijala.
Uz pomoć membrane u stanici se održava stalna koncentracija iona: koncentracija iona K+ unutar stanice mnogo je veća nego izvan nje, a koncentracija Na+ je znatno niža, što je vrlo važno, jer to održava razliku potencijala preko membrane i stvara živčani impuls.
- obilježavanje stanica – na membrani se nalaze antigeni koji djeluju kao markeri – „oznake“ koje omogućuju identifikaciju stanice. To su glikoproteini (odnosno proteini s razgranatim oligosaharidnim bočnim lancima) koji imaju ulogu "antene". Zbog mnoštva konfiguracija bočnih lanaca, moguće je napraviti poseban marker za svaku vrstu stanice. Uz pomoć markera, stanice mogu prepoznati druge stanice i djelovati u skladu s njima, na primjer, prilikom formiranja organa i tkiva. Također omogućuje imunološkom sustavu da prepozna strane antigene.
Struktura i sastav biomembrana
Membrane se sastoje od tri klase lipida: fosfolipida, glikolipida i kolesterola. Fosfolipidi i glikolipidi (lipidi s vezanim ugljikohidratima) sastoje se od dva duga hidrofobna ugljikovodična "repa" koja su povezana s nabijenom hidrofilnom "glavom". Kolesterol učvršćuje membranu zauzimajući slobodni prostor između hidrofobnih lipidnih repova i sprječavajući njihovo savijanje. Stoga su membrane s niskim udjelom kolesterola fleksibilnije, dok su membrane s visokim udjelom kolesterola čvršće i krhke. Kolesterol također služi kao "čep" koji sprječava kretanje polarnih molekula iz i u stanicu. Važan dio membrane čine proteini koji prodiru u nju i odgovorni su za različita svojstva membrane. Njihov sastav i orijentacija u različitim membranama se razlikuju.
Stanične membrane često su asimetrične, odnosno slojevi se razlikuju po sastavu lipida, prijelazu pojedine molekule iz jednog sloja u drugi (tzv. japanka) teško je.
Membranske organele
To su zatvoreni pojedinačni ili međusobno povezani dijelovi citoplazme, odvojeni od hijaloplazme membranama. Jednomembranske organele uključuju endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizosome, vakuole, peroksisome; do dvomembranske - jezgra, mitohondriji, plastidi. Izvana je stanica ograničena takozvanom plazma membranom. Struktura membrana različitih organela razlikuje se u sastavu lipida i membranskih proteina.
Selektivna propusnost
Stanične membrane imaju selektivnu propusnost: glukoza, aminokiseline, masne kiseline, glicerol i ioni polako difundiraju kroz njih, a same membrane u određenoj mjeri aktivno reguliraju taj proces – neke tvari prolaze, a druge ne. Četiri su glavna mehanizma za ulazak tvari u stanicu ili njihovo uklanjanje iz stanice prema van: difuzija, osmoza, aktivni transport i egzo- ili endocitoza. Prva dva procesa su pasivne prirode, odnosno ne zahtijevaju energiju; posljednja dva su aktivni procesi povezani s potrošnjom energije.
Selektivna propusnost membrane tijekom pasivnog transporta posljedica je posebnih kanala - integralnih proteina. Oni prodiru kroz membranu kroz i kroz, tvoreći neku vrstu prolaza. Elementi K, Na i Cl imaju svoje kanale. S obzirom na gradijent koncentracije, molekule ovih elemenata kreću se unutar stanice i iz nje. Kod nadraženosti otvaraju se natrijevi ionski kanali i dolazi do oštrog dotoka natrijevih iona u stanicu. To rezultira neravnotežom membranskog potencijala. Nakon toga se obnavlja membranski potencijal. Kalijevi kanali su uvijek otvoreni, kroz njih ioni kalija polako ulaze u stanicu.
Linkovi
- Bruce Alberts, et al. Molekularna biologija stanice. - 5. izd. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - udžbenik molekularne biologije na engleskom jeziku. Jezik
- Rubin A.B. Biofizika, udžbenik u 2 sv. . - 3. izdanje, revidirano i prošireno. - Moskva: Moscow University Press, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
- Gennis R. Biomembrane. Molekularna struktura i funkcije: prijevod s engleskog. = Biomembrane. Molekularna struktura i funkcija (autor Robert B. Gennis). - 1. izdanje. - Moskva: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
- Ivanov V.G., Berestovski T.N. lipidni dvosloj bioloških membrana. - Moskva: Nauka, 1982.
- Antonov V.F., Smirnova E.N., Ševčenko E.V. Lipidne membrane tijekom faznih prijelaza. - Moskva: Nauka, 1994.
vidi također
- Vladimirov Yu. A., Oštećenje komponenti bioloških membrana u patološkim procesima
Zaklada Wikimedia. 2010 .
Pogledajte što su "stanične membrane" u drugim rječnicima:
Ovaj izraz ima druga značenja, vidi Membrane Slika stanične membrane. Male plave i bijele kuglice odgovaraju hidrofilnim "glavama" lipida, a linije koje su pričvršćene za njih odgovaraju hidrofobnim "repovima". Slika pokazuje ... ... Wikipedia
- (od latinskog membrana koža, membrana), složene visoko organizirane supramolekularne strukture koje ograničavaju stanice (stanične, odnosno plazma membrane) i unutarstanične organele mitohondrije, kloroplaste, lizosome itd. Oni su ... ... Kemijska enciklopedija
Ovaj izraz ima druga značenja, vidi Membrane Slika stanične membrane. Male plave i bijele kuglice odgovaraju hidrofilnim "glavama" lipida, a linije koje su pričvršćene za njih odgovaraju hidrofobnim "repovima". Slika pokazuje ... ... Wikipedia
A. Terminologija. Trenutno različiti autori različito tumače pojmove "propusnost" i "vodljivost". Pod propusnošću stanične membrane podrazumijevamo njezinu sposobnost prolaska vode i čestica – nabijenih (iona) i nenabijenih prema zakonima difuzije i filtracije. Permeabilnost stanične membrane određuju sljedeći čimbenici: 1) prisutnost različitih ionskih kanala u membrani – kontroliranih (s mehanizmom kapije) i nekontroliranih (kanali curenja); 2) veličine kanala i čestica; 3) topljivost čestica u membrani (stanična membrana je propusna za lipide topive u njoj i nepropusna za peptide).
Izraz "vodljivost" treba koristiti samo u odnosu na nabijene čestice. Stoga pod vodljivošću podrazumijevamo sposobnost nabijenih čestica (iona) da prođu kroz staničnu membranu prema elektrokemijskom gradijentu (kombinacija električnog i koncentracijskog gradijenta).
Kao što je poznato, ioni, poput nenabijenih čestica, prolaze kroz membranu iz područja visoke koncentracije u područje niske koncentracije. Uz veliki gradijent koncentracije i dobru propusnost membrane koja razdvaja odgovarajuće otopine, ionska vodljivost može biti visoka, a opaža se jednosmjerna ionska struja. Kada koncentracija iona s obje strane membrane postane jednaka, vodljivost iona će se smanjiti, jednosmjerna ionska struja će prestati, iako će propusnost ostati ista – visoka. Osim toga, vodljivost iona pri konstantnoj propusnosti membrane također ovisi o naboju iona; istoimeni naboji odbijaju, suprotni naboji privlače, t.j. Važnu ulogu u vodljivosti iona igra njegov električni naboj. Moguća je situacija kada se, uz dobru propusnost membrane, pokaže da je vodljivost iona kroz membranu niska ili nula, u nedostatku pokretačke sile (koncentracija i/ili električni gradijenti).
Dakle, vodljivost iona ovisi o njegovom elektrokemijskom gradijentu i o propusnosti membrane; što su veće, to je bolja vodljivost iona kroz membranu. Kretanje iona u i iz stanice prema koncentraciji i električnim gradijentima stanica u mirovanju provodi prvenstveno kroz neupravljana(bez mehanizma vrata) kanali (kanali curenja). Nekontrolirani kanali su uvijek otvoreni, oni praktički ne mijenjaju svoj kapacitet tijekom električnog djelovanja na staničnu membranu i njezine ekscitacije. Neupravljani kanali se dijele na ionsko-selektivni kanali (na primjer, kalij spori nekontrolirani kanali) i ionsko neselektivni kanali. Potonji prolaze razne ione; K+, Ka+, C1".
B. Uloga propusnosti stanične membrane i raznih iona u stvaranju PP(slika Z.2.).
| Posuda je odvojena polupropusnom membranom. Obje njegove polovice ispunjene su otopinama Kr5O4 različitih koncentracija (C| i SG), sa C]< С2. Мембрана проницаема для иона К + и непроницаема для 8С>4 2 ~. Ioni K + kreću se prema gradijentu koncentracije iz otopine Savrasgvor C |. Budući da ioni 8O4 ~ ne mogu prijeći u otopinu C], gdje je i njihova koncentracija niža, membrana je polarizirana i između njezinih dviju površina nastaje razlika električnog potencijala, što odgovara ravnotežnom kalijevom potencijalu (Ek)- Ioni Ra* i K+ u živoj stanici u mirovanju također se kreću kroz membranu prema zakonima difuzije, dok K+ napušta stanicu u mnogo većoj količini nego što Ka+ ulazi u stanicu, budući da je propusnost stanične membrane za K * je otprilike 25 puta veća propusnost za Ka +. Organski anioni zbog svoje velike veličine ne mogu napustiti stanicu, stoga unutar stanice, u mirovanju, ima više negativnih iona nego pozitivnih. Iz tog razloga, unutarnja stanica ima negativan naboj. Zanimljivo je da je na svim točkama stanice negativni naboj gotovo isti. O tome svjedoči ista vrijednost RI kada je mikroelektroda umetnuta na različite dubine u stanicu, kao što je bio slučaj u pokusima Hodgkina, Huxleyja i Katza. Naplatiti |
unutar stanice je negativan i apsolutno (stanična hijaloplazma sadrži više aniona nego kationa) i u odnosu na vanjsku površinu stanične membrane.
Kalij je glavni ion odgovoran za stvaranje PP. O tome svjedoče rezultati pokusa s perfuzijom unutarnjeg sadržaja aksona divovske lignje fiziološkim otopinama. Sa smanjenjem koncentracije K + iona u perfuzijskoj otopini, PP se smanjuje, s povećanjem njihove koncentracije povećava se PP. U stanju mirovanja stanice uspostavlja se dinamička ravnoteža između broja K + iona koji izlaze iz stanice i ulaze u stanicu. Električni i koncentracijski gradijenti međusobno se suprotstavljaju: prema gradijentu koncentracije, K + teži napuštanju stanice, negativni naboj unutar stanice i pozitivni naboj vanjske površine stanične membrane to sprječavaju. Kada su koncentracija i električni gradijenti uravnoteženi, broj K+ iona koji izlaze iz stanice uspoređuje se s brojem K+ iona koji ulaze u stanicu. U ovom slučaju tzv ravnotežni potencijal.
Potencijal ravnoteže za ion može se izračunati pomoću Nernstove formule. Koncentracija pozitivno nabijenog iona izvan stanice zapisana je u brojniku u Nernstovoj formuli, a koncentracija iona unutar stanice u nazivniku. Za negativno nabijene ione raspored je suprotan.
Doprinos Na + i Cl - stvaranju PP. Permeabilnost stanične membrane u mirovanju za ion N3 + je vrlo niska, mnogo niža nego za ion K +, međutim, prisutna je, stoga ioni Ka *, prema koncentraciji i električnim gradijentima, teže i prolaze u ćeliju u maloj količini. To dovodi do smanjenja PP, budući da se ukupan broj pozitivno nabijenih iona na vanjskoj površini stanične membrane smanjuje, iako neznatno, a dio negativnih iona unutar stanice neutralizira se pozitivno nabijenim ionima Na + koji ulaze u stanicu. . Ulazak iona Na+ u Stanice smanjuje PP. Učinak SG na vrijednost PP je suprotan i ovisi o propusnosti stanične membrane za SG ione. Činjenica je da SG ion, prema gradijentu koncentracije, teži i prelazi u stanicu. Električni gradijent sprječava ulazak SG iona u ćeliju, budući da je naboj unutar stanice negativan, kao i naboj SG-a. Postoji ravnoteža između sila koncentracijskog gradijenta, koji potiče ulazak SG iona u stanicu, i električnog gradijenta koji sprječava ulazak SG iona u stanicu. Stoga je unutarstanična koncentracija SG iona mnogo manja od izvanstanične. Kada SG ion uđe u stanicu, broj negativnih naboja izvan stanice se donekle smanjuje, dok se unutar stanice povećava: SG ion se dodaje velikim anionima na bazi proteina koji se nalaze unutar stanice. Ovi anioni zbog svoje velike veličine ne mogu proći kroz kanale stanične membrane prema van stanice – u intersticij. Na ovaj način, CI - ion, koji prodire unutar stanice, povećava PP. Djelomično, kao i izvan stanice, ioni No + i C1" neutraliziraju jedni druge unutar ćelije. Kao rezultat toga, zajednički ulazak Na + i C1~ iona u stanicu ne utječe značajno na vrijednost PP.
C. Određenu ulogu u stvaranju PP imaju površinski naboji same stanične membrane i ioni Ca 2+. Vanjski i unutarnji površine stanične membrane nose svoje električne naboje, pretežno negativan. To su polarne molekule stanične membrane: glikolipidi, fosfolipidi, glikoproteini. Fiksni vanjski negativni naboji, neutralizirajući pozitivne naboje vanjske površine membrane, smanjuju RI. Fiksni unutarnji negativni naboji stanične membrane, naprotiv, zbrajanjem aniona unutar stanice povećavaju PP.
Uloga Ca 2+ iona u stvaranju PP je to što oni u interakciji s vanjskim negativnim fiksnim nabojima stanične membrane ih neutraliziraju, što dovodi do povećanja i stabilizacije PP.
Na ovaj način, PP- je algebarski zbroj ne samo svih naboja iona izvan i unutar stanice, već i algebarski zbroj negativnih vanjskih i unutarnjih površinskih naboja same membrane.
Tijekom mjerenja pretpostavlja se da je potencijal medija koji okružuje stanicu jednak nuli. U odnosu na nulti potencijal vanjskog okruženja, potencijal unutarnjeg okruženja neurona, kao što je navedeno, iznosi oko -60-80 mV. Oštećenje stanica dovodi do povećanja propusnosti staničnih membrana, uslijed čega se smanjuje razlika u propusnosti za ione K + i N3 +. Istovremeno, PP se smanjuje. Slične promjene nastaju tijekom ishemije tkiva. U teško oštećenim stanicama PP se može smanjiti do razine Donannove ravnoteže, kada će koncentracija unutar i izvan stanice biti određena samo selektivnom propusnošću stanične membrane u stanju mirovanja stanice, što može dovesti do poremećaja u električna aktivnost neurona. Međutim, čak i normalno, ioni se kreću prema elektrokemijskom gradijentu, ali PP nije poremećen.
Jedna od glavnih funkcija membrana je regulacija transporta tvari. Postoje dva načina transporta tvari kroz membranu: pasivno I aktivan prijevoz
Prijenos tvari kroz membrane
Pasivni transport . Ako se tvar kreće kroz membranu iz područja visoke koncentracije prema niskoj koncentraciji (tj. duž gradijenta koncentracije te tvari) bez trošenja energije od strane stanice, tada se takav transport naziva pasivnim ili difuziju . Postoje dvije vrste difuzije: jednostavan I lagana .
jednostavna difuzija karakteristične za male neutralne molekule (H2O, CO2, O2), kao i za hidrofobne organske tvari male molekularne mase. Ove molekule mogu prolaziti bez ikakve interakcije s membranskim proteinima kroz pore ili kanale membrane sve dok se održava gradijent koncentracije.
Na prvi pogled čini se da je teško objasniti relativno veliku vrijednost P za vodu, polarnu tvar netopivu u lipidima. Očito, u ovom slučaju možemo govoriti o prijenosu vode kroz pore ispunjene proteinima i lipidima. Međutim, nedavno je, osim hidrofilnih pora, prodor malih polarnih molekula kroz membranu povezan s stvaranjem između repova masnih kiselina fosfolipidnih molekula tijekom njihovog toplinskog kretanja malih slobodnih šupljina - kinks (od engleskog kink - petlja) . Zbog toplinskog gibanja repova molekula fosfolipida, kinkovi se mogu kretati po membrani i nositi male molekule koje su ušle u njih, prvenstveno molekule vode.
Pretpostavlja se da u otopini izvan pore svaki ion ima hidratacijsku ljusku koja se sastoji od tri sferna sloja molekula vode. Prilikom ulaska u poru, hidratizirani ion se "svlači", gubeći vodu sloj po sloj. Pora će biti propusna za ion ako njezin promjer točno odgovara promjeru bilo koje od ovih sfernih ljuski. U pravilu, ion ostaje u porama s jednom hidratantnom ljuskom. Uočena je osebujna "kvantizacija" hidratiziranih iona u smislu njihove veličine tijekom prolaska kroz pore.
Olakšana difuzija . Karakteristična je za hidrofilne molekule koje se također transportiraju kroz membranu uz koncentracijski gradijent, ali uz pomoć posebnih membranskih proteina – nosača. Olakšana difuzija, za razliku od jednostavne difuzije, karakterizira visoka selektivnost, budući da protein nosač ima vezni centar komplementaran transportiranoj tvari, a prijenos je popraćen konformacijskim promjenama u proteinu.
Ostale razlike između olakšane i jednostavne difuzije:
1) prijenos iona uz sudjelovanje nosača je mnogo brži u usporedbi sa slobodnom difuzijom;
2) olakšana difuzija ima svojstvo zasićenja - s povećanjem koncentracije na jednoj strani membrane, gustoća protoka tvari raste samo do određene granice, kada su sve molekule nosača već zauzete;
3) kod olakšane difuzije uočava se konkurencija transportiranih tvari u slučajevima kada različite tvari prevozi jedan prijevoznik; dok se neke tvari bolje podnose od drugih, a dodavanje nekih tvari otežava transport drugih;
4) postoje tvari koje blokiraju olakšanu difuziju; tvore jak kompleks s molekulama nosačima, sprječavajući daljnji prijenos.
Vrsta olakšane difuzije je transport nepokretnim molekulama nosača fiksiranih na određeni način preko membrane. U tom slučaju, molekula prenesene tvari prenosi se s jedne molekule nosača na drugu poput štafete.
Jedan mogući mehanizam za olakšanu difuziju mogao bi biti sljedeći: transportni protein ( translokaza ) veže tvar, zatim se približava suprotnoj strani membrane, oslobađa tu tvar, poprima izvornu konformaciju i ponovno je spreman za obavljanje transportne funkcije. Malo se zna o tome kako se odvija kretanje samog proteina. Drugi mogući mehanizam prijenosa uključuje sudjelovanje nekoliko proteina nosača. U ovom slučaju, početno vezan spoj sam prelazi s jednog proteina na drugi, uzastopno se vežući na jedan ili drugi protein sve dok se ne nađe na suprotnoj strani membrane.
aktivni transport (Slika 12) odvija se kada se prijenos vrši protiv gradijenta koncentracije. Takav prijenos zahtijeva potrošnju energije stanice. Aktivni transport služi za nakupljanje tvari unutar stanice. Izvor energije je često ATP. Za aktivni transport, osim izvora energije, potrebno je sudjelovanje membranskih proteina.
Jedan od aktivnih transportnih sustava u životinjskoj stanici odgovoran je za prijenos Na+ i K+ iona kroz staničnu membranu. Taj se sustav naziva Na+ - K+ - pumpa. Odgovoran je za održavanje sastava unutarstanične okoline, u kojoj je koncentracija K + viša od Na +:
Gradijent koncentracije kalija i natrija održava se prijenosom K + u stanicu, a Na + van. Oba prijenosa odvijaju se protiv gradijenta koncentracije. Ovakva raspodjela iona određuje sadržaj vode u stanicama, podražljivost živčanih i mišićnih stanica i druga svojstva normalnih stanica. Na+,K+ -pumpa je protein - transport ATR-ase . Molekula ovog enzima je oligomer i prodire kroz membranu. Tijekom punog ciklusa pumpe tri iona Na + se prenose iz stanice u međustaničnu tvar, a dva iona K + u suprotnom smjeru. Ovo koristi energiju molekule ATP-a.
Postoje transportni sustavi za prijenos iona kalcija (Ca2+ - ATP-aze), protonske pumpe (H+ - ATP-aze) itd.
Simport To je aktivni prijenos tvari preko membrane, koji se provodi na račun energije gradijenta koncentracije druge tvari. Transportna ATPaza u ovom slučaju ima vezna mjesta za obje tvari. Antiport je kretanje tvari protiv gradijenta koncentracije. U tom se slučaju druga tvar kreće u suprotnom smjeru duž gradijenta koncentracije. Simport I protuluka može nastati tijekom apsorpcije aminokiselina iz crijeva i reapsorpcije glukoze iz primarnog urina. U ovom slučaju koristi se energija gradijenta koncentracije iona Na+ koji stvara Na+, K+-ATP-aza.
Mehanizam djelovanja Na+, K+-ATPaze
Vezikularni transport
Makromolekule se također prenose kroz plazma membranu. Proces kojim stanice preuzimaju velike molekule naziva se endocitoza. Proces izlaska velikih molekula iz stanice naziva se egzocitoza. Zajedničko za ove načine transporta je da je transportirana tvar okružena plazma membranom i nalazi se u obliku vezikula ili vezikula. Mehanizam nastanka vezikula i njegova sudbina u stanici ovisi o vrsti endocitoze.
Endocitoza. Endocitoza se može podijeliti u 2 glavna tipa: fagocitoza i pinocitoza. Pinocitoza je svojstvena svim stanicama. Uz njegovu pomoć, stanica apsorbira tekućine i male granule. Tijekom fagocitoze apsorbiraju se velike čestice: virusi, bakterije, stanice ili njihovi fragmenti. Fagocitoza se provodi uz sudjelovanje specijaliziranih stanica: makrofaga i granulocita.
Mehanizam endocitoze: kada se tvar uzme iz međustaničnog prostora, invaginira se ili invaginira plazma membrana, formira se endocitna vezikula nalik na tikvicu. Vrat vezikule se spaja, odvaja od membrane i vezikula je unutar stanice. Sudbina vezikula je drugačija: oni mogu otići u Golgijev kompleks ili se transportiraju u lizosome, spajaju se s njima, tvoreći sekundarne lizosome ili fagolizosome.
Endocitoza se dijeli na 2 tipa: nespecifična tekuća faza i adsorpcijski receptor (s vrlo brzim selektivnim hvatanjem makromolekula). Naziv i sudbina vezikula nastalih tijekom adsorpcijske endocitoze ovise o vrsti apsorbirane tvari.
Egzocitoza je od velike važnosti za stanicu. Uz njegovu pomoć, stanica, na primjer, obnavlja svoje membrane, provodi sekretornu aktivnost. Mehanizam egzocitoze: tvari u vezikulama pupaju iz Golgijevog kompleksa ili iz endoplazmatskog retikuluma, transportiraju se do membrane, spajaju se s njom, nakon čega sadržaj vezikula ispunjava svoju svrhu. Treba napomenuti da egzocitoza može biti kontinuirana (konstitutivna) ili regulirana.
Tvari koje se oslobađaju tijekom egzocitoze mogu se podijeliti u 3 skupine: 1.tvari koje se vežu na staničnu površinu, kao što su antigeni. 2.tvari ekstracelularnog matriksa, 3.signalne molekule (hormoni, posrednici).
Kršenje transporta tvari kroz biomembrane dovodi do različitih patologija. Liječenje je često povezano s prodiranjem lijekova kroz stanične membrane.
mehanizam za prijenos signala. Postoje mehanizmi prijenosa signala a) povezani s površinskim receptorima stanice; b) stanice koje nisu povezane s površinskim receptorima.
Biokemijski receptor – struktura živa ćelija, kako Pravilo molekula vjeverica, imajući visoku stupanj afinitet sigurno tvari- ligandi. Vezanje liganda na receptor temelji se na činjenici da je konformacija nekog dijela molekule hormona komplementarna dijelu molekule receptora. Vezanje je određeno hidrofobnim i elektrostatičkim interakcijama. Kao rezultat toga nastaje kompleks tvar-receptor.
Nositelji informacija mogu uključivati neurotransmiteri, hormoni, imunoglobulini i druge tvari.
Prva faza u prijenosu informacija je formiranje kompleksa "ligand-receptor".
Druga faza u prijenosu informacija je transformacija i provođenje ligandnog signala unutar ćelije. Ovaj proces se zove transdukcija.
Mehanizmi prijenosa signala povezani s receptorima na površini stanice. Receptori ove obitelji pripadaju integralnim membranskim proteinima.
Površinski receptori imaju tri domene.
1. Izvanstanična domena ili ekto-domena
2. Transmembranska domena, koja može biti monotopna ili politopna
3. Citoplazmatska domena.
Izvanstanična domena (ekto-domena) sadrži vezno mjesto signalne molekule . Ovo je obično najveći dio proteinskog receptora.
Transmembranske domene receptori se mogu podijeliti u dvije skupine (sl.). Prva, vrlo velika obitelj receptora, prožima membranu sedam puta. Ovo svojstvo je toliko karakteristično za članove obitelji da se nazivaju "sedmostruki receptori", odn "serpentina" receptori. U općoj strukturi, svi članovi obitelji serpentinskih receptora su slični, ali se svi međusobno razlikuju po sposobnosti vezanja različitih klasa liganada. Druga, također velika obitelj površinskih receptora, ima jednu transmembransku regiju.
Citoplazmatska domena
Nakon vezanja liganda, aktivira se citoplazmatska domena receptora. U nekim receptorima ova domena ima enzimsku aktivnost (na primjer, kinaza). U drugima, sama unutarstanična domena služi kao supstrat za druge enzime (npr. kinaze) koji se nalaze blizu nje. Nakon vezanja na ligand, receptor se fosforilira i aktivira. Za brojne receptore citoplazmatska domena može biti povezana (povezana) s drugim proteinima, na primjerG-proteini.
G-protein vezani receptori. Vezanje liganda na receptor dovodi do aktivacije specifičnih G proteina. Aktivirani G-protein mijenja aktivnost molekularnih ciljeva, posebno adenilat ciklaze, fosforilaze, ionskih kanala i cGMP-fosfodiesteraze. sastavne gvanozin trifosfataze (GTPaze)
Visoko specifični receptori ove obitelji reagiraju na:
- hormoni (adrenalin, glukagon, luteinizirajući hormon, antidiuretski hormon, itd.)
- neurotransmiteri (acetilkolin itd.)
Svjetlosni impulsi;
Hlapljive mirisne tvari itd. (Stol 1).
Stol 1. Primjeri G proteina i njihovi fiziološki učinci
|
tip ćelije |
Efektor |
|||
|
Adrenalin, glukagon |
stanice jetre |
Adenilat ciklaza |
Razgradnja glikogena |
|
|
Adrenalin, glukagon |
Adipociti |
Adenilat ciklaza |
Razgradnja masti |
|
|
luteinizirajući |
folikula jajnika |
Adenilat ciklaza |
Jačanje sinteze estro- |
|
|
gen i progesteron |
||||
|
Antidiuretik |
stanice bubrega |
Adenilat ciklaza |
Zadržavanje vode u bubrezima |
|
|
Acetilkolin |
Srčane stanice |
kalijev kanal |
Bradikardija i pad |
|
|
pumpna sila |
||||
|
enkefalini, endor- |
Neuroni mozga |
kalcija i kalija |
Promjena u elektrici |
|
|
Finci, opioidi |
kanali, adenilat ciklaza |
aktivnost neurona |
||
|
Angiotenzin |
Stanice glatkih mišića |
Fosfolipaza C |
kontrakcija mišića; |
|
|
ki krvnih žila |
povećanje arterija |
|||
|
pritisak |
||||
|
mirisne tvari |
Neuroepitelni |
Adenilat ciklaza |
Prepoznavanje mirisa "^ e |
|
|
stanice nosa |
||||
|
Šipke i čunjevi |
cGMP-fosfodiesteraza |
Prepoznavanje gledatelja* |
||
|
Mrežnica |
signale |
Strukturne značajke receptora spojenih na G-proteine:
N-terminalna regija nalazi se na vanjskoj strani stanične membrane, protein prelazi membranu sedam puta, citoplazmatska domena sadrži mjesta za vezanje G-proteina.
G proteini su trimeri koji se sastoje od 3 podjedinice koje mogu varirati. Ovi proteini nisu dio membrana, već su povezani, s jedne strane, na lipide citoplazmatske strane membrane, a s druge strane na citoplazmatsku domenu. U neaktivnom stanju, G-proteini tvore kompleks s GDP-om.
Poznato je šest različitih modela prepoznavanja liganda od strane receptora spojenih na G-trake. Prva slika lijevo (sl.) shematski je prikaz molekule rodopsina, receptora koji reagira na svjetlost. Preostalih pet modela pokazuju vezanje ligapd-a na različite dijelove receptora, s intramembranskim domenama (A, D); s vanjskom površinom receptora (B); s velikom vanjskom N-terminalnom domenom (C), s malim dijelom vanjske N-terminalne domene (D) i s novom N-terminalnom domenom formiranom cijepanjem izvorne sekvence (E)
|
Slika prikazuje receptor, G-protein u kompleksu s GDP, molekularni cilj (pojačavač), koji mogu biti enzimi (adenilat ciklaza, fosforilaza), ionski kanali itd. |
|
|
Vezanje hormona na receptor dovodi do promjene konformacije receptora i povećanja njegovog afiniteta za G protein. |
|
|
Stvaranje kompleksa hormon-receptor-G-protein-GDP smanjuje afinitet α-protomera G-proteina za GDP i povećava afinitet za GTP. GDF se zamjenjuje GTP-om. To uzrokuje disociaciju kompleksa na a - podjedinicu i GTP i bg - dimer. a - podjedinica - GTP se veže na ciljnu molekulu. |
|
|
Vezanje a - podjedinice - GTP na metu stimulira povećanje aktivnosti GTPaze a-protomera. Defosforilacija GTP-a u aktivnom središtu a-protomera smanjuje njegov afinitet za ciljnu molekulu i povećava njegov afinitet za bg protomere. Kao rezultat, tri protomera G-proteina se kombiniraju. |
Razmotrimo detaljnije odgovor 2 oblika receptora G-proteina na vezanje s ligandima na primjeru hormona.
U prvom slučaju, molekularna meta, čija se funkcija mijenja kao odgovor na vezanje hormona na receptor, je adenilat ciklaza (sustav adenilat ciklaze).
Slijed događaja koji dovode do aktivacije adenilat ciklaze (Sl.
Vezanje hormona na receptor dovodi do promjene konformacije receptora i povećanja njegovog afiniteta za G protein. G-protein se sastoji od 3 protomera a,bg G-proteina i tvori GDP kompleks. Kao rezultat toga nastaje trostruki kompleks hormon - receptor - G-protein + GDP.
2. Stvaranje ovog kompleksa smanjuje afinitet a-protomera G-proteina za GDP i povećava afinitet za GTP. GDF se zamjenjuje GTP-om. To uzrokuje disociaciju kompleksa na a - podjedinicu i GTP i bg - dimer.
3. a - podjedinica - GTP se veže na adenilat ciklazu. To uzrokuje promjenu njegove konformacije i aktivaciju enzima. Kao rezultat, povećava se stopa stvaranja cAMP iz ATP-a.
4. cAMP molekule mogu se reverzibilno vezati na regulatorne podjedinice protein kinaze A. Neaktivna protein kinaza A je tetramer koji se sastoji od 2 katalitičke i 2 regulatorne podjedinice - C2R2.
5. Vezanje cAMP na R podjedinice dovodi do disocijacije kompleksa regulatornih i katalitičkih podjedinica. Aktivni oblik PKA je slobodna katalitička podjedinica koja fosforilira specifične proteine, što uzrokuje promjenu aktivnosti proteina i procesa koje oni reguliraju.
5. Vezanje a - podjedinice - GTP s adenilat ciklazom stimulira povećanje aktivnosti GTPaze a-protomera.
6. Defosforilacija GTP-a u aktivnom centru a-protomera smanjuje njegov afinitet za AC i povećava njegov afinitet za bg protomere. Kao rezultat, tri protomera G-proteina se kombiniraju.
U drugom slučaju, molekularna meta, čija se funkcija mijenja kao odgovor na vezanje hormona na receptor, je fosfolipaza C. (I sustav nositol fosfata).
Slijed događaja koji dovode do aktivacije fosfolipaze C (i sustav nositol fosfata) :
1. Vezivanje hormona na receptor dovodi do promjene njegove konformacije i povećanja afiniteta za Gplc (oligomer abg podjedinice). ,
2. Formiranje kompleksa, a - protomer + GTP i bg - dimer
4. a - protomer + GTP u interakciji s fosfolipaza C i aktivirajte ga. Supstrat ovog enzima je fosfatidilinozitol bisfosfat (FIF).
5. Kao rezultat hidrolize nastaje hidrofilna tvar inozitol - 3 fosfat koji ulazi u citosol. Drugi produkt ove reakcije, diacilglicerol (DAG), ostaje u membrani i sudjeluje u aktivaciji enzima. protein kinaza C (PKC).
6. Inozitol-3-fosfat se veže na specifične centre Ca-kanala ER membrane. Kao rezultat toga, konformacija se mijenja i ona se otvara. Ca 2+ ulazi u citosol. U nedostatku inozitol-3-fosfata u citosolu, kanal je zatvoren.
7. Povećanje koncentracije Ca2+ u citosolu stanice dovodi do njegove interakcije s 1. neaktivnim citosolnim enzimom prot einkinaza C. 2. s proteinom kalmodulin.
Drugim riječima, signal koji prima stanični receptor je bifurkiran.
8 Interakcija s PNS Ca2+ dovodi do promjene konformacije enzima: do povećanja afiniteta veznih mjesta enzima za lipide stanične membrane - DAG i fosfatidilserin (PS). Na unutarnjoj strani membrane nastaje oblikovan kompleks - - aktivna protein kinaza C, koja mijenja aktivnost specifičnih enzima, fosforilirajući ih za serin i treonin.
9. Kalmodulin protein je prisutan u stanicama tkiva, koji funkcionira kao intracelularni Ca2+ receptor, ima 4 centra za vezanje Ca2+. Kompleks nema enzimsku aktivnost, ali interakcija kompleksa s raznim proteinima i enzimima dovodi do njihove aktivacije.
10. Sustavi Ca2+-ATPaze i translokaze (antiport) rade na smanjenju koncentracije Ca2+ u stanici na početnu razinu.
11. IF-3 prisutan u citosolu i DAG u membrani mogu se ponovno pretvoriti u FIF kao rezultat niza reakcija. Aktivni PKC potiče stvaranje FIF-a.
|
|
cAMP može ući u jezgru i aktivirati proteine tzv CREB (c AMP r esponse e element b inding protein). Ti se proteini mogu vezati na specifične regulatorne elemente brojnih gena i pokrenuti proces transkripcije.
2. Receptori kao ionski kanali. Vezanje liganda na protein receptora kanala uzrokuje otvaranje kapala, što rezultira ulaskom ili izlaskom potrebnih iona. Svi poznati ionski kanali mogu biti u dva konformacijska stanja:
1. kanal otvorena a ioni se kreću zajedno gradijent koncentracije;
2. kanal zatvoreno i ne propušta ione.
Značajke strukture ionskih kanala
Proteini membranskog ionskog kanala sastoje se od četiri podjedinice (I-IV), od kojih svaka uključuje šest alfa spiralnih domena koje obuhvaćaju staničnu membranu. Osim toga, u citoplazmi se nalaze N- i C-kraj oba kanala.
Postoje četiri vrste ionskih kanala ovisno o podražaju koji regulira njihovo otvaranje i zatvaranje. Kalcijevi kanali su kanali vođeni ligandom. Ionski kanal se otvara zbog energije vezanja za ligand (A). Kanali vođeni fosforilacijom (B) otvaraju se pričvršćivanjem visokoenergetskog fosfata na njih. Električno kontrolirani kanali (B) otvaraju se kada se električni potencijal membrane promijeni. Mehanički kontrolirani kanali otvaraju se kao odgovor na rastezanje ili pritisak na staničnu membranu i citoskelet (D).
Aktivnost različitih kanala također se može promijeniti pod utjecajem ne samo metaboličkih čimbenika, već i toksina i lijekova. Neke imunološke bolesti, poput raka mijastenija, rezultat proizvodnje specifičnih antitijela protiv proteina kanala.
|
A. Pokrenut ligandom |
B. Kontrolirano fosforilacijom |
|
B. na električni pogon |
G. Mehanički pogon |
3. Katalitički receptori.
Ima ih dovoljno. Ovi receptori imaju enzimsku aktivnost. Primjer (sl.). Transmembranski katalitički inzulinski receptor s enzimskom aktivnošću. inzulinski receptor je tirozin protein kinaza (TP), t.j. protein kinaza koja fosforilira proteine na OH skupinama tirozin.
|
|
Receptor se sastoji od 2a i 2b podjedinica povezanih disulfidnim vezama i nekovalentnim interakcijama. Izvan membrane su a-podjedinice. Mjesto vezanja inzulina tvore N-terminalne domene a-podjedinica, a b-podjedinice koje prodiru u dvosloj membrane nisu uključene u vezanje inzulina. Katalitički centar tirozin protein kinaze nalazi se na intracelularnim domenama b-podjedinica. Vezanje inzulina na vezno mjesto na a-podjedinicama aktivira enzim, a sam TP služi kao supstrati; dolazi do autofosforilacije: β-podjedinice se fosforiliraju na nekoliko ostataka tirozina. To, pak, dovodi do promjene specifičnosti supstrata TR; sada je u stanju fosforilirati druge unutarstanične proteine. Aktivacija i promjena specifičnosti posljedica su informacijskih promjena na inzulinskom receptoru nakon vezanja inzulina i autofosforilacije. Fosforilacija intracelularnih proteina uključenih u regulaciju staničnih procesa mijenja njihovu aktivnost. |
mehanizam za prijenos signala, nisu povezani s površinskim receptorima stanice.
na receptore nisu vezani za staničnu površinu obitelj lipofilnih receptora.
Ligandi ove porodice su:
Steroidi, npr. glukokortikoidi, mineralokortikoidi i seksualni steroidi;
Hormon štitnjače, tiroksin;
Vitamin D i retinoidi, velika skupina molekula strukturno povezanih s vitaminom A
Ovi ligandi su dovoljno lipofilni da prođu kroz lipidni dvosloj i uđu u citosol. Prazni receptori ove obitelji često se nalaze u citosolu, gdje tvore komplekse s drugim proteinima, ili na nuklearnoj membrani.
Struktura citoplazmatskog receptora.
Citosolni receptori su dio velikih proteinskih kompleksa - šaperona. Ovi receptori također imaju tri funkcionalne domene: C-terminalna domena veže se na hormon, središnja domena se veže na kratku specifičnu DNA regiju u promotorskoj regiji, a N-terminalna domena se veže na druge transkripcijske faktore.
Slika prikazuje model interakcije citoplazmatskog receptora sa specifičnim sekvencama smještenim na oba lanca DNA. U ovom pogledu, hormon vezan za receptor nije vidljiv.
Faze prijenosa signala pomoću intracelularnih receptora (na primjeru steroidnih hormona).
|
|
Vezanje hormona na receptor dovodi do oslobađanja chaperona, zatim se kompleks hormon-receptor transportira do jezgre i veže se za specifične sekvence DNA - pojačivač ili prigušivač. Afinitet promotora za RNA polimerazu se povećava (kada je u interakciji s pojačivačem) ili se smanjuje (kod interakcije s prigušivačem). Sukladno tome, povećava se ili smanjuje stopa transkripcije strukturnih gena. Povećajte ili smanjite brzinu prijenosa. Mijenja se količina proteina koja može utjecati na metabolizam i funkcionalno stanje stanice. Učinci hormona koji prenose signal intracelularnim receptorima ne mogu se odmah uočiti, budući da matrični procesi - transkripcija i translacija - traju nekoliko sati. |
Membranski transport
Transport tvari u i iz stanice, kao i između citoplazme i raznih substaničnih organela (mitohondrija, jezgre itd.) osiguravaju membrane. Kada bi membrane bile slijepa barijera, tada bi unutarstanični prostor bio nedostupan hranjivim tvarima, a otpadni proizvodi se ne bi mogli ukloniti iz stanice. Istodobno, uz potpunu propusnost, nakupljanje određenih tvari u stanici bilo bi nemoguće. Transportna svojstva membrane karakteriziraju polupropusnost: neki spojevi mogu prodrijeti kroz nju, dok drugi ne mogu:
Propusnost membrane za razne tvari
Jedna od glavnih funkcija membrana je regulacija prijenosa tvari. Postoje dva načina transporta tvari kroz membranu: pasivni i aktivni transport:
Pasivni transport. Ako se tvar kreće kroz membranu iz područja visoke koncentracije u nisku koncentraciju (tj. duž gradijenta koncentracije ove tvari) bez trošenja energije od strane stanice, tada se takav transport naziva pasivnim ili difuzijskim. Postoje dvije vrste difuzije: jednostavna i olakšana.
Jednostavna difuzija karakteristična je za male neutralne molekule (H2O, CO2, O2), kao i za hidrofobne niskomolekularne organske tvari. Ove molekule mogu prolaziti bez ikakve interakcije s membranskim proteinima kroz pore ili kanale membrane sve dok se održava gradijent koncentracije.
Olakšana difuzija. Karakteristična je za hidrofilne molekule koje se također transportiraju kroz membranu uz koncentracijski gradijent, ali uz pomoć posebnih membranskih proteina – nosača. Olakšana difuzija, za razliku od jednostavne difuzije, karakterizira visoka selektivnost, budući da protein nosač ima vezni centar komplementaran transportiranoj tvari, a prijenos je popraćen konformacijskim promjenama u proteinu. Jedan od mogućih mehanizama olakšane difuzije može biti sljedeći: transportni protein (translokaza) veže tvar, zatim se približava suprotnoj strani membrane, oslobađa tu tvar, preuzima njezinu izvornu konformaciju i ponovno je spreman za obavljanje transportne funkcije. . Malo se zna o tome kako se odvija kretanje samog proteina. Drugi mogući mehanizam prijenosa uključuje sudjelovanje nekoliko proteina nosača. U ovom slučaju, početno vezan spoj sam prelazi s jednog proteina na drugi, uzastopno se vežući na jedan ili drugi protein sve dok se ne nađe na suprotnoj strani membrane.
