• Badiiy gimnastika uchun oyoq harakatini qanday rivojlantirish mumkin Baletda ishtirok etish nima
• Oyoqlarning eversiyasini rivojlantirish bo'yicha uslubiy tavsiya Oyoqlarning eversiyasi mashqlari
• Bakterial harakatchanlikning laboratoriya diagnostikasi
• Bolalar energetik ichimliklar ichishlari mumkinmi?
• Akademik eshkak eshish texnikasi Emaklash zarbasining bosqichlari
• Sariq xalta nima?
• Yurak mushagining asosiy xossalari Yurak mushagi qanday xususiyatlarga ega
• Spermatik sim Spermatik shnur kanal orqali o'tadi
• Qovurilgan kartoshkaning organizmga foydasi va zarari. Qovurilgan kartoshka nima uchun zararli
• Karbamazepin bilan zaharlanish

O'tkazuvchanlik - to'qimalar, hujayralar va hujayra osti tuzilmalarining (hujayra yadrolari va boshqalar) gazlar, suv va turli moddalarni o'tkazish qobiliyati. Biologik membranalar orqali moddalarning kirib borishi passiv yoki maxsus mexanizmlar ishtirokida faol o'tkazish yo'li bilan sodir bo'ladi. Har xil agentlar uchun membranalarning o'tkazuvchanligi ham ikkinchisining fizik-kimyoviy xususiyatlariga, ham membranalarning o'ziga xos xususiyatlariga bog'liq.

O'tkazuvchanlikning buzilishi turli xil zararli omillar natijasida yuzaga kelishi mumkin: yuqori va past haroratlar, radiatsiya, ma'lum moddalar (masalan,), kislorod, vitaminlar, gormonlar va boshqalar etishmasligi.. O'tkazuvchanlikning buzilishi ko'plab kasalliklarning patogenezida muhim rol o'ynaydi. kasallik jarayonlari: (qarang. ), (qarang), zarba (qarang), yuqumli kasalliklar, ekskretor jarayonlarning buzilishi va hokazo.. O'tkazuvchanlikdagi o'zgarishlar ham himoya reaktsiyasining namoyon bo'lishi, ham ko'plab og'ir buzilishlarning sababi bo'lishi mumkin.

O'tkazuvchanlik - hujayralar va to'qimalarning atrof-muhitdan eritmalar va gazlarni o'tkazish va o'zlashtirish va ularni tashqariga chiqarish qobiliyati. O'tkazuvchanlik organizmning atrof-muhit bilan, metabolizm bilan bog'liq bo'lgan umumiy biologik muammo bo'lib, fiziologiya va patologiya uchun muhimdir.

Hujayralar va to'qimalarning selektiv o'tkazuvchanligining quyidagi nazariyalari mavjud bo'lib, ular bu jarayonning substratini va shartlarini turli yo'llar bilan izohlaydilar. Hujayra o'tkazuvchanligining membrana nazariyasiga ko'ra, moddalarning hujayra va atrof-muhit o'rtasida taqsimlanishi molekulalar va ionlarni tanlab o'tkazadigan submikroskopik membrananing mavjudligi bilan izohlanadi. Hujayra protoplazmasi kolloid hisoblanadi, unda deyarli barcha suv erkin holatda bo'lib, erituvchi xossalariga ega. O'tkazuvchanlikning sorbsion nazariyasi protoplazmaning suv bilan aralashmaydigan faza sifatidagi g'oyasiga asoslanadi, bunda suv va ionlar bog'langan holatda bo'ladi. Moddalarning hujayraga kirishi butun protoplazma tomonidan tartibga solinadi va sorbsiya omillari (eruvchanlik, kimyoviy bog'lanish, adsorbsiya va boshqalar) bilan belgilanadi. Zamonaviy tushunchalarga ko'ra, hujayra membranalari (qarang Hujayra) umumiy qalinligi 70-80 A ni tashkil qiladi va lipid molekulalarining ikkita parallel qatlamidan iborat bo'lib, membrana yuzasiga qutbli guruhlar tomonidan yo'naltirilgan, oqsil qatlamlari adsorbsiyalangan. Bundan tashqari, sitoplazmada endoplazmatik retikulum va mitoxondriyalar bilan bog'langan membrana hosil bo'lish tizimi mavjud.

Past molekulyar og'irlikdagi moddalar, suv, gazlar hujayra ichiga osmotik kuchlar ta'sirida (qarang Osmotik bosim), diffuziya (qarang) va ultrafiltratsiya (qarang), energiya sarfisiz (passiv uzatish) kirishi mumkin. Ionlar uchun o'tkazuvchanlik elektr zaryadiga, membranalarning tashqi va ichki yuzalari orasidagi potentsial gradientga bog'liq.

Faol uzatish deganda metabolizm jarayonida hujayrada hosil bo'lgan energiya sarflanishi (fosforlanish, defosforlanish, moddalarning murakkab komplekslarini hosil qilish, tashuvchi molekulalarning mavjudligi, fermentlarning ishtiroki va boshqalar) bilan sodir bo'ladigan jarayonlar tushuniladi. Bunday holda, moddalar konsentratsiya gradientiga qarshi harakatlanishi mumkin. Shunday qilib, eritrotsitlardagi K ionlarining tarkibi Na ionlariga qaraganda 20 baravar yuqori, ammo K ionlari ularda to'planadi va Na ionlari plazmaga 50 marta konsentratsiyali gradientga qarshi kiradi. Moddalarning hujayra ichiga kirib borish usullaridan biri pinotsitozdir (qarang). Bu jarayon moddalarning hujayra membranasi tomonidan so'rilishi, uning sirt tarangligining pasayishi va pinotsitar vakuolalar hosil bo'lishi bilan sitoplazmaga invaginatsiyasidan iborat; keyinchalik ularning qobig'i yo'q qilinadi va moddalar hujayra metabolizmiga kiradi.

Moddalarning tanlab o'tkazuvchanligi hujayra membranalarining tuzilishi va kimyoviy tuzilishiga, shuningdek, moddalarning kattaligiga, elektr zaryadiga, gidratlanishiga va lipidlarda eruvchanligiga bog'liq. Hujayra ichiga kirmaydigan kuchli kislotalar va asoslardan farqli o'laroq, ajralmagan molekulalar ustunlik qiladigan kuchsiz kislotalar va asoslar yuqori penetratsion kuchga ega. Faol reaktsiyaning kislotali yoki ishqoriy tomonga siljishi, molekulalarning dissotsilanish darajasining o'zgarishi bilan moddalarning hujayra ichiga kirib borishi kuchayadi yoki zaiflashadi. Shunday qilib, ionlangan to'rtlamchi aminlar va ularning tuzlaridan farqli o'laroq, zaryad o'tkazmaydigan uchinchi darajali ammoniy birikmalari miyaga kirib borishi aniqlandi.

Organizmda ko'plab to'qimalar selektiv o'tkazuvchanlikka ega bo'lgan membranalardir (kapillyarlar va seroz bo'shliqlar endoteliyasi, ichak devori, teri epiteliysi va boshqalar). Bunday membranalarning o'tkazuvchanligi nafaqat ularni tashkil etuvchi hujayra tuzilmalariga, balki hujayralararo moddaning o'tkazuvchanligiga ham bog'liq. A'zolar va to'qimalarning ichki muhitining nisbiy barqarorligini tartibga soluvchi histo-gematik to'siqlarning o'tkazuvchanligi katta ahamiyatga ega (qarang To'siq funktsiyalari).

O'tkazuvchanlikning buzilishi ko'plab patologik jarayonlar (allergiya, yallig'lanish, shish, zarba) patogenezida, so'rilish (qarang), sekretsiya, ajralib chiqish, metabolizmdagi o'zgarishlar mexanizmida muhim bo'g'indir. Ko'pgina yuqumli, toksik, allergik va boshqa kasalliklarda (dizenteriya, brutsellyoz, skarlatina, gripp, revmatizm, tif va tif, tonzillit, nefrit va boshqalar) kuzatiladigan kapillyar o'tkazuvchanlikning buzilishi klinik patologiyada alohida ahamiyatga ega. Yurak-qon tomir tizimi (revmatik pankardit, miokardit, septik endokardit, gipertenziya, ateroskleroz), nafas olish organlari (amfizem, pnevmoniya, pnevmoskleroz), buyraklar, jigar, teri, asab tizimi kasalliklarida qon tomir o'tkazuvchanligining buzilishi qayd etilgan. Qon tomirlarining o'tkazuvchanligidagi o'zgarishlar nurlanish kasalligining turli bosqichlariga xosdir.

Gisto-gematik to'siqlarning o'tkazuvchanligini buzish ham bir qator kasalliklarning patogenezida muhim ahamiyatga ega. Xususan, miya travmatik shikastlanishi, miya pardasi yallig'lanishi, epilepsiyaning ayrim shakllari, miya qon tomirlari avariyasi, shok, nurlanish kasalligi va boshqa patologik jarayonlar bilan qon-miya to'sig'ining o'tkazuvchanligi ortadi. Turli xil dorivor moddalarning kapillyarlarning, qon-miya va boshqa histo-gematik to'siqlarning o'tkazuvchanligiga ta'siri haqida ma'lumotlar mavjud bo'lib, bu patologik sharoitlarda o'tkazuvchanlik buzilishlarini tartibga solish imkonini beradi.

Hujayra membranalari

Hujayra membranalari

Hujayra membranasi tasviri. Kichkina ko'k va oq to'plar lipidlarning hidrofilik "boshlari" ga mos keladi va ularga biriktirilgan chiziqlar hidrofobik "dumlar" ga mos keladi. Rasmda faqat integral membrana oqsillari (qizil globulalar va sariq spirallar) ko'rsatilgan. Membrananing ichidagi sariq oval nuqtalar - xolesterin molekulalari Membrananing tashqi tomonidagi sariq-yashil munchoq zanjirlar - glikokaliksni hosil qiluvchi oligosakkarid zanjirlar

Biologik membrana turli xil oqsillarni ham o'z ichiga oladi: integral (membrana orqali o'tadigan), yarim integral (bir uchida tashqi yoki ichki lipid qatlamiga botiriladi), sirt (membrananing tashqi yoki ichki tomonlariga tutash). Ba'zi oqsillar hujayra membranasining hujayra ichidagi sitoskeleton va hujayra devori (agar mavjud bo'lsa) tashqarisidagi aloqa nuqtalari hisoblanadi. Integral oqsillarning bir qismi ion kanallari, turli tashuvchilar va retseptorlar vazifasini bajaradi.

Biomembranlarning funktsiyalari

• to'siq - atrof-muhit bilan tartibga solinadigan, selektiv, passiv va faol metabolizmni ta'minlaydi. Masalan, peroksisoma membranasi sitoplazmani hujayra uchun xavfli peroksidlardan himoya qiladi. Selektiv o‘tkazuvchanlik membrananing turli atom yoki molekulalarga o‘tkazuvchanligi ularning kattaligiga, elektr zaryadiga va kimyoviy xossalariga bog‘liqligini bildiradi. Selektiv o'tkazuvchanlik hujayra va hujayra bo'linmalarini atrof-muhitdan ajratishni va ularni zarur moddalar bilan ta'minlashni ta'minlaydi.

• transport - membrana orqali moddalarni hujayra ichiga va hujayradan tashqariga tashish mavjud. Membranlar orqali tashish quyidagilarni ta'minlaydi: ozuqa moddalarini etkazib berish, metabolizmning yakuniy mahsulotlarini olib tashlash, turli xil moddalarni ajratish, ion gradientlarini yaratish, hujayradagi tegishli pH va ion kontsentratsiyasini saqlash, ular ishlashi uchun zarurdir. hujayra fermentlari.

Ba'zi sabablarga ko'ra fosfolipid ikki qavatini kesib o'ta olmaydigan zarralar (masalan, gidrofil xossalari tufayli, chunki membrana ichida hidrofobik bo'lib, gidrofil moddalarning o'tishiga yo'l qo'ymaydi yoki ularning kattaligi tufayli), lekin ular uchun zarurdir. hujayra membranaga maxsus tashuvchi oqsillar (tashuvchilar) va kanal oqsillari orqali yoki endotsitoz orqali kirib borishi mumkin.

Passiv transportda moddalar diffuziya yo'li bilan energiya sarflamasdan lipid ikki qavatini kesib o'tadi. Ushbu mexanizmning bir varianti osonlashtirilgan diffuziya bo'lib, unda ma'lum bir molekula moddaning membranadan o'tishiga yordam beradi. Bu molekulada faqat bitta turdagi moddaning o'tishiga imkon beruvchi kanal bo'lishi mumkin.

Faol transport energiya talab qiladi, chunki u konsentratsiya gradientiga qarshi sodir bo'ladi. Membranada maxsus nasos oqsillari, jumladan ATPaz mavjud bo'lib, ular hujayra ichiga kaliy ionlarini (K +) faol ravishda pompalaydi va undan natriy ionlarini (Na +) chiqaradi.

• matritsa - membrana oqsillarining ma'lum bir nisbiy pozitsiyasi va yo'nalishini, ularning optimal o'zaro ta'sirini ta'minlaydi;

• mexanik - hujayraning avtonomiyasini, uning hujayra ichidagi tuzilmalarini, shuningdek, boshqa hujayralar (to'qimalarda) bilan bog'lanishini ta'minlaydi. Hujayra devorlari mexanik funktsiyani, hayvonlarda esa hujayralararo moddani ta'minlashda muhim rol o'ynaydi.

• energiya - xloroplastlarda fotosintez va mitoxondriyalarda hujayrali nafas olish jarayonida ularning membranalarida energiya uzatish tizimlari ishlaydi, ularda oqsillar ham ishtirok etadi;

• retseptor - membranada joylashgan ba'zi oqsillar retseptorlardir (hujayra ma'lum signallarni qabul qiladigan molekulalar).

Masalan, qonda aylanib yuradigan gormonlar faqat ushbu gormonlarga mos keladigan retseptorlari bo'lgan maqsadli hujayralarga ta'sir qiladi. Neyrotransmitterlar (nerv impulslarini o'tkazuvchi kimyoviy moddalar) maqsadli hujayralardagi maxsus retseptor oqsillari bilan ham bog'lanadi.

• fermentativ - membrana oqsillari ko'pincha fermentlardir. Masalan, ichak epiteliy hujayralarining plazma membranalarida ovqat hazm qilish fermentlari mavjud.

• biopotentsiallarni yaratish va o'tkazishni amalga oshirish.

Membrananing yordami bilan hujayrada ionlarning doimiy konsentratsiyasi saqlanadi: hujayra ichidagi K + ionining kontsentratsiyasi tashqariga qaraganda ancha yuqori, Na + kontsentratsiyasi esa ancha past, bu juda muhim, chunki bu membrana bo'ylab potentsial farqni saqlab qoladi va nerv impulsini hosil qiladi.

• hujayra belgilari - membranada marker sifatida ishlaydigan antijenler mavjud - hujayrani aniqlash imkonini beruvchi "yorliqlar". Bular "antennalar" rolini o'ynaydigan glikoproteinlar (ya'ni, ularga tarvaqaylab ketgan oligosakkarid yon zanjirlari bo'lgan oqsillar). Yon zanjir konfiguratsiyasining son-sanoqsizligi tufayli har bir hujayra turi uchun ma'lum bir marker qilish mumkin. Markerlar yordamida hujayralar boshqa hujayralarni tanib, ular bilan birgalikda harakat qilishlari mumkin, masalan, organlar va to'qimalarni shakllantirishda. Shuningdek, u immunitet tizimiga begona antijenlarni tanib olish imkonini beradi.

Biomembrananing tuzilishi va tarkibi

Membranalar lipidlarning uch sinfidan iborat: fosfolipidlar, glikolipidlar va xolesterin. Fosfolipidlar va glikolipidlar (ularga uglevodlar biriktirilgan lipidlar) zaryadlangan gidrofil "bosh" bilan bog'langan ikkita uzun hidrofobik uglevodorod "dumlari" dan iborat. Xolesterin hidrofobik lipid dumlari orasidagi bo'sh joyni egallab, ularning egilishiga to'sqinlik qilib, membranani qattiqlashtiradi. Shuning uchun xolesterin miqdori past bo'lgan membranalar moslashuvchan, yuqori xolesterinli membranalar esa qattiqroq va mo'rt. Xolesterin, shuningdek, qutbli molekulalarning hujayradan va ichiga kirishiga to'sqinlik qiluvchi "to'xtatuvchi" bo'lib xizmat qiladi. Membrananing muhim qismi unga kirib boradigan va membranalarning turli xossalari uchun javobgar bo'lgan oqsillardan iborat. Ularning tarkibi va turli membranalarda yo'nalishi farqlanadi.

Hujayra membranalari ko'pincha assimetrikdir, ya'ni qatlamlar lipid tarkibida, individual molekulaning bir qatlamdan ikkinchisiga o'tishida farqlanadi (deb atalmish). sohil shippaklari) qiyin.

Membrananing organellalari

Bular gialoplazmadan membranalar bilan ajratilgan sitoplazmaning yopiq bir yoki bir-biriga bog'langan bo'limlari. Bir membranali organellalarga endoplazmatik retikulum, Golji apparati, lizosomalar, vakuolalar, peroksisomalar; ikki membranaga - yadro, mitoxondriya, plastidlar. Tashqarida hujayra plazma membranasi deb ataladigan narsa bilan cheklangan. Turli organellalar membranalarining tuzilishi lipidlar va membrana oqsillari tarkibida farqlanadi.

Selektiv o'tkazuvchanlik

Hujayra membranalari selektiv o'tkazuvchanlikka ega: glyukoza, aminokislotalar, yog' kislotalari, glitserin va ionlar ular orqali asta-sekin tarqaladi va membranalarning o'zi bu jarayonni ma'lum darajada faol ravishda tartibga soladi - ba'zi moddalar o'tadi, boshqalari esa yo'q. Moddalarning hujayra ichiga kirishi yoki hujayradan tashqariga chiqarilishining to'rtta asosiy mexanizmi mavjud: diffuziya, osmoz, faol transport va ekzo- yoki endotsitoz. Birinchi ikkita jarayon passiv xarakterga ega, ya'ni ular energiya talab qilmaydi; oxirgi ikkitasi energiya iste'moli bilan bog'liq faol jarayonlardir.

Passiv tashish paytida membrananing selektiv o'tkazuvchanligi maxsus kanallar - integral oqsillar bilan bog'liq. Ular membrana orqali va orqali kirib, o'ziga xos o'tish joyini hosil qiladi. K, Na va Cl elementlarning o'z kanallari bor. Konsentratsiya gradientiga nisbatan bu elementlarning molekulalari hujayra ichida va tashqarisida harakatlanadi. Tirnashganda natriy ion kanallari ochiladi va hujayra ichiga natriy ionlarining keskin oqimi bo'ladi. Bu membrana potentsialidagi nomutanosiblikka olib keladi. Shundan so'ng membrana salohiyati tiklanadi. Kaliy kanallari doimo ochiq bo'lib, ular orqali kaliy ionlari sekin hujayra ichiga kiradi.

Havolalar

• Bryus Alberts va boshqalar. Hujayraning molekulyar biologiyasi. - 5-nashr. - Nyu-York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - ingliz tilidagi molekulyar biologiya darsligi. til

• Rubin A.B. Biofizika, 2 jildda darslik. . - 3-nashr, qayta ko'rib chiqilgan va kengaytirilgan. - Moskva: Moskva universiteti nashriyoti, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

• Gennis R. Biomembranalar. Molekulyar tuzilish va funktsiyalar: ingliz tilidan tarjima. = Biomembranalar. Molekulyar tuzilish va funksiya (Robert B. Gennis tomonidan). - 1-nashr. - Moskva: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

• Ivanov V.G., Berestovskiy T.N. biologik membranalarning lipid ikki qavati. - Moskva: Nauka, 1982 yil.

• Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Fazali o'tish paytida lipid membranalari. - Moskva: Nauka, 1994 yil.

Shuningdek qarang

• Vladimirov Yu.A., Patologik jarayonlarda biologik membranalarning tarkibiy qismlariga zarar etkazish

Wikimedia fondi. 2010 yil.

Boshqa lug'atlarda "Hujayra membranalari" nima ekanligini ko'ring:

Bu atama boshqa maʼnolarga ham ega, qarang Membran Hujayra membranasining rasmi. Kichkina ko'k va oq to'plar lipidlarning hidrofilik "boshlari" ga mos keladi va ularga biriktirilgan chiziqlar hidrofobik "dumlar" ga mos keladi. Rasmda ko'rsatilgan ... ... Vikipediya

- (lotincha membrana terisidan, membranadan), hujayralar (hujayra yoki plazma membranalari) va hujayra ichidagi organellalar mitoxondriyalar, xloroplastlar, lizosomalar va boshqalarni cheklovchi murakkab yuqori darajada tashkil etilgan supramolekulyar tuzilmalar Ular ... ... Kimyoviy entsiklopediya

Bu atama boshqa maʼnolarga ham ega, qarang Membran Hujayra membranasining rasmi. Kichkina ko'k va oq to'plar lipidlarning hidrofilik "boshlari" ga mos keladi va ularga biriktirilgan chiziqlar hidrofobik "dumlar" ga mos keladi. Rasmda ko'rsatilgan ... ... Vikipediya

A. Terminologiya. Hozirgi vaqtda turli mualliflar "o'tkazuvchanlik" va "o'tkazuvchanlik" atamalarini turlicha izohlaydilar. Hujayra membranasining o'tkazuvchanligi deganda uning diffuziya va filtratsiya qonunlariga ko'ra suv va zarrachalarni - zaryadlangan (ionlar) va zaryadsizlarni o'tkazish qobiliyati tushuniladi. Hujayra membranasining o'tkazuvchanligi quyidagi omillar bilan belgilanadi: 1) membranada turli xil ion kanallarining mavjudligi - boshqariladigan (eshik mexanizmi bilan) va boshqarilmaydigan (oqish kanallari); 2) kanal o'lchamlari va zarracha o'lchamlari; 3) zarrachalarning membranada eruvchanligi (hujayra membranasi unda eriydigan lipidlarni o'tkazuvchan va peptidlarni o'tkazmaydi).

"O'tkazuvchanlik" atamasi faqat zaryadlangan zarrachalarga nisbatan qo'llanilishi kerak. Shuning uchun elektr o'tkazuvchanlik deganda biz zaryadlangan zarrachalarning (ionlarning) hujayra membranasidan elektrokimyoviy gradient (elektr va konsentratsiya gradientlari birikmasi) bo'yicha o'tish qobiliyatini tushunamiz.

Ma'lumki, ionlar zaryadsiz zarralar kabi membrana orqali yuqori konsentratsiyali hududdan past konsentratsiyali hududga o'tadi. Katta konsentratsiyali gradient va mos keladigan eritmalarni ajratuvchi membrananing yaxshi o'tkazuvchanligi bilan ion o'tkazuvchanligi yuqori bo'lishi mumkin va bir tomonlama ion oqimi kuzatiladi. Membrananing har ikki tomonida ionlar konsentratsiyasi tenglashganda, ion o'tkazuvchanligi pasayadi, bir tomonlama ion oqimi to'xtaydi, lekin o'tkazuvchanlik bir xil - yuqori bo'lib qoladi. Bundan tashqari, doimiy membrana o'tkazuvchanligida ionning o'tkazuvchanligi ham ionning zaryadiga bog'liq; bir xil nomdagi zaryadlar qaytaradi, qarama-qarshi zaryadlar tortadi, ya'ni. Ionning o'tkazuvchanligida uning elektr zaryadi muhim rol o'ynaydi. Membrananing yaxshi o'tkazuvchanligi bilan ionlarning membrana orqali o'tkazuvchanligi past yoki nolga teng bo'lganda, harakatlantiruvchi kuch (kontsentratsiya va / yoki elektr gradientlari) bo'lmaganda yuzaga kelishi mumkin.

Shunday qilib, ionning o'tkazuvchanligi uning elektrokimyoviy gradientiga va membrananing o'tkazuvchanligiga bog'liq; ular qanchalik katta bo'lsa, ionning membrana orqali o'tkazuvchanligi shunchalik yaxshi bo'ladi. Konsentratsiya va elektr gradientlariga ko'ra ionlarning hujayra ichiga va tashqarisiga harakatlanishi hujayra tinch holatda orqali birinchi navbatda amalga oshiriladi boshqarilmaydigan(darvoza mexanizmisiz) kanallar (oqish kanallari). Nazorat qilinmagan kanallar har doim ochiq bo'ladi, ular hujayra membranasiga elektr ta'sirida va uning qo'zg'alishida o'z imkoniyatlarini deyarli o'zgartirmaydi. Boshqarilmaydigan kanallar quyidagilarga bo'linadi ion-selektiv kanallar (masalan, kaliy sekin nazoratsiz kanallar) va ion-selektiv emas kanallar. Ikkinchisi turli ionlarni o'tkazadi; K+, Ka+, C1".

B. PP hosil bo`lishida hujayra membranasi o`tkazuvchanligi va turli ionlarning roli(Z.2-rasm).

hujayra ichida ham mutlaqo (hujayra gialoplazmasida kationlarga qaraganda ko'proq anionlar mavjud) ham, hujayra membranasining tashqi yuzasiga nisbatan ham manfiy bo'ladi.

Kaliy PP hosil bo'lishi uchun mas'ul bo'lgan asosiy iondir. Buni gigant kalamar aksonining ichki tarkibini sho'r eritmalar bilan perfuziyasi bilan o'tkazilgan tajriba natijalari tasdiqlaydi. Perfuziya eritmasida K + ionlari kontsentratsiyasining pasayishi bilan PP kamayadi, ularning konsentratsiyasi ortishi bilan PP ortadi. Hujayraning dam olish holatida hujayradan chiqib ketayotgan va hujayra ichiga kiradigan K + ionlari soni o'rtasida dinamik muvozanat o'rnatiladi. Elektr va kontsentratsiya gradientlari bir-biriga qarshi ta'sir qiladi: konsentratsiya gradientiga ko'ra, K + hujayradan chiqib ketishga intiladi, hujayra ichidagi manfiy zaryad va hujayra membranasining tashqi yuzasining musbat zaryadi bunga to'sqinlik qiladi. Konsentratsiya va elektr gradientlari muvozanatlashganda hujayradan chiqib ketayotgan K+ ionlari soni hujayraga kirgan K+ ionlari soni bilan solishtiriladi. Bu holda, deb atalmish muvozanat potensiali.

Ion uchun muvozanat potensiali Nernst formulasi yordamida hisoblash mumkin. Hujayradan tashqaridagi musbat zaryadlangan ionning konsentratsiyasi Nernst formulasidagi hisoblagichga, hujayra ichidagi ion konsentratsiyasi esa maxrajga yoziladi. Manfiy zaryadlangan ionlar uchun tartib qarama-qarshidir.

Na + va Cl ning hissasi - PPni yaratishga. N3+ ioni uchun tinch holatda bo'lgan hujayra membranasining o'tkazuvchanligi juda past, K+ ioniga qaraganda ancha past, ammo u mavjud, shuning uchun Ka* ionlari kontsentratsiya va elektr gradientlariga ko'ra intilib, o'tishadi. kam miqdorda hujayra. Bu PP ning kamayishiga olib keladi, chunki hujayra membranasining tashqi yuzasida musbat zaryadlangan ionlarning umumiy soni biroz kamayadi va hujayra ichidagi manfiy ionlarning bir qismi hujayra ichiga kiradigan musbat zaryadlangan Na + ionlari tomonidan neytrallanadi. . Ion kirishi Na+ ichida hujayralar PPni kamaytiradi. SG ning PP qiymatiga ta'siri teskari bo'lib, SG ionlari uchun hujayra membranasining o'tkazuvchanligiga bog'liq. Gap shundaki, SG ioni kontsentratsiya gradientiga ko‘ra intiladi va hujayra ichiga o‘tadi. Elektr gradienti SG ionining hujayra ichiga kirishiga to'sqinlik qiladi, chunki hujayra ichidagi zaryad SG ning zaryadi kabi manfiydir. SG ionining hujayra ichiga kirishiga yordam beruvchi kontsentratsiya gradienti va SG ionining hujayra ichiga kirishiga to'sqinlik qiluvchi elektr gradienti kuchlari o'rtasida muvozanat yuzaga keladi. Shuning uchun SG ionlarining hujayra ichidagi konsentratsiyasi hujayradan tashqariga qaraganda ancha past. SG ioni hujayra ichiga kirganda, hujayradan tashqaridagi manfiy zaryadlar soni birmuncha kamayadi, hujayra ichida esa ko'payadi: SG ioni hujayra ichida joylashgan yirik, oqsil asosidagi anionlarga qo'shiladi. Bu anionlar kattaligi tufayli hujayra membranasi kanallari orqali hujayraning tashqi tomoniga - interstitsialga o'ta olmaydi. Shunday qilib, CI - ion hujayra ichiga kirib, PPni oshiradi. Qisman, shuningdek, hujayradan tashqarida, ionlar No + va C1" hujayra ichida bir-birini zararsizlantirish. Natijada, Na + va C1~ ionlarining hujayra ichiga qo'shma kirishi PP qiymatiga sezilarli ta'sir ko'rsatmaydi.

C. PP hosil bo'lishida hujayra membranasining o'zi va Ca 2+ ionlarining sirt zaryadlari ma'lum rol o'ynaydi. Tashqi va ichki hujayra membranalarining sirtlari o'zlarining elektr zaryadlarini olib yuradi; asosan salbiy. Bular hujayra membranasining qutbli molekulalari: glikolipidlar, fosfolipidlar, glikoproteinlar. Ruxsat etilgan tashqi salbiy zaryadlar, membrananing tashqi yuzasining ijobiy zaryadlarini neytrallash, RIni kamaytiradi. Hujayra membranasining o'zgarmas ichki manfiy zaryadlari, aksincha, hujayra ichidagi anionlar bilan qo'shilib, PPni oshiradi.

Ca 2+ ionlarining roli PP hosil bo'lishida ular hujayra membranasining tashqi manfiy qat'iy zaryadlari bilan o'zaro ta'sir qiladi va ularni neytrallashtiradi, bu esa PPning ko'payishi va barqarorlashishiga olib keladi.

Shunday qilib, PP- nafaqat hujayra tashqarisidagi va ichidagi ionlarning barcha zaryadlarining algebraik yig‘indisi, balki algebraik membrananing o'zi salbiy tashqi va ichki sirt zaryadlarining yig'indisi.

O'lchovlar paytida hujayrani o'rab turgan muhitning potentsiali nolga teng deb hisoblanadi. Tashqi muhitning nol potentsialiga nisbatan, neyronning ichki muhitining potentsiali, ta'kidlanganidek, taxminan -60-80 mV ni tashkil qiladi. Hujayralarning shikastlanishi hujayra membranalarining o'tkazuvchanligini oshirishga olib keladi, buning natijasida K + va N3 + ionlari uchun o'tkazuvchanlik farqi kamayadi. Shu bilan birga, PP kamayadi. Xuddi shunday o'zgarishlar to'qimalarning ishemiyasi paytida ham sodir bo'ladi. Jiddiy shikastlangan hujayralarda PP Donann muvozanati darajasiga tushishi mumkin, bunda hujayra ichidagi va tashqarisidagi konsentratsiya faqat hujayraning tinch holatidagi hujayra membranasining selektiv o'tkazuvchanligi bilan belgilanadi, bu esa buzilishiga olib kelishi mumkin. neyronlarning elektr faolligi. Biroq, hatto odatdagidek, ionlar elektrokimyoviy gradient bo'yicha harakat qiladi, lekin PP buzilmaydi.

Membrananing asosiy vazifalaridan biri moddalarni tashishni tartibga solishdir. Moddalarni membrana orqali o'tkazishning ikki yo'li mavjud: passiv Va faol transport

Membranalar bo'ylab moddalarni tashish

Passiv transport . Agar modda membrana orqali yuqori konsentratsiyali hududdan past konsentratsiyaga (ya'ni, ushbu moddaning kontsentratsiya gradienti bo'ylab) hujayra tomonidan energiya iste'mol qilmasdan harakatlansa, bunday transport passiv yoki passiv deb ataladi. diffuziya . Diffuziyaning ikki turi mavjud: oddiy Va engil vaznli .

oddiy diffuziya kichik neytral molekulalarga (H2O, CO2, O2), shuningdek, hidrofobik past molekulyar og'irlikdagi organik moddalarga xosdir. Ushbu molekulalar kontsentratsiya gradienti saqlanib qolganda membrana oqsillari bilan hech qanday o'zaro ta'sir qilmasdan membrananing teshiklari yoki kanallari orqali o'tishi mumkin.

Bir qarashda, lipidlarda erimaydigan qutbli modda bo'lgan suv uchun P ning nisbatan katta qiymatini tushuntirish qiyin ko'rinadi. Shubhasiz, bu holda suvni suv bilan to'ldirilgan oqsil va lipid teshiklari orqali o'tkazish haqida gapirish mumkin. Biroq, so'nggi paytlarda, gidrofil g'ovaklarga qo'shimcha ravishda, kichik qutbli molekulalarning membrana orqali kirib borishi fosfolipid molekulalarining yog 'kislotasi dumlari o'rtasida ularning termal harakati paytida kichik erkin bo'shliqlar - burmalar (inglizcha kink - halqadan) shakllanishi bilan bog'liq. . Fosfolipid molekulalarining dumlarining issiqlik harakati tufayli burmalar membrana bo'ylab harakatlanishi va ularga kirgan kichik molekulalarni, birinchi navbatda, suv molekulalarini olib yurishi mumkin.

G'ovakdan tashqaridagi eritmada har bir ion suv molekulalarining uchta sferik qatlamidan iborat bo'lgan gidratatsiya qobig'iga ega deb taxmin qilinadi. Teshikga kirganda, gidratlangan ion "echinadi", qatlam bo'ylab suvni yo'qotadi. Agar uning diametri ushbu sharsimon qobiqlarning diametriga to'liq mos keladigan bo'lsa, g'ovak ion uchun o'tkazuvchan bo'ladi. Qoidaga ko'ra, ion bitta hidratsiya qobig'i bo'lgan teshikda qoladi. G'ovaklardan o'tish paytida ularning o'lchamlari bo'yicha gidratlangan ionlarning o'ziga xos "kvantlanishi" qayd etilgan.

Osonlashtirilgan diffuziya . Bu gidrofil molekulalarga xosdir, ular ham membrana orqali konsentratsiya gradienti bo'ylab, lekin maxsus membrana oqsillari - tashuvchilar yordamida tashiladi. Yengillashtirilgan diffuziya oddiy diffuziyadan farqli o'laroq, yuqori selektivlik bilan tavsiflanadi, chunki tashuvchi oqsil tashilgan moddani to'ldiruvchi bog'lanish markaziga ega va uzatish oqsildagi konformatsion o'zgarishlar bilan birga keladi.

Yengillashtirilgan va oddiy diffuziya o'rtasidagi boshqa farqlar:

1) tashuvchi ishtirokida ionlarning uzatilishi erkin diffuziyaga nisbatan ancha tez;

2) osonlashtirilgan diffuziya to'yinganlik xususiyatiga ega - membrananing bir tomonida kontsentratsiyaning oshishi bilan, barcha tashuvchi molekulalar allaqachon ishg'ol qilinganida, moddaning oqim zichligi faqat ma'lum bir chegaraga oshadi;

3) osonlashtirilgan diffuziya bilan, turli moddalar bir tashuvchi tomonidan tashilgan hollarda tashiladigan moddalarning raqobati kuzatiladi; ba'zi moddalar boshqalarga qaraganda yaxshiroq muhosaba qilinadi va ba'zi moddalarning qo'shilishi boshqalarni tashishni qiyinlashtiradi;

4) osonlashtirilgan diffuziyani bloklaydigan moddalar mavjud, ular tashuvchi molekulalar bilan kuchli kompleks hosil qilib, keyingi o'tishni oldini oladi.

Osonlashtirilgan diffuziyaning bir turi - bu membrana bo'ylab ma'lum bir tarzda mahkamlangan harakatsiz tashuvchi molekulalar tomonidan tashish. Bunda o'tkazilgan moddaning molekulasi rele poygasi kabi bir tashuvchi molekuladan ikkinchisiga o'tadi.

Osonlashtirilgan diffuziyaning mumkin bo'lgan mexanizmlaridan biri quyidagilar bo'lishi mumkin: transport oqsili ( translokatsiya ) moddani bog'laydi, so'ngra membrananing qarama-qarshi tomoniga yaqinlashadi, bu moddani chiqaradi, dastlabki konformatsiyani oladi va yana transport funktsiyasini bajarishga tayyor bo'ladi. Protein harakatining o'zi qanday amalga oshirilishi haqida juda kam narsa ma'lum. O'tkazishning yana bir mumkin bo'lgan mexanizmi bir nechta tashuvchi oqsillarning ishtirokini o'z ichiga oladi. Bunday holda, dastlab bog'langan birikmaning o'zi bir oqsildan ikkinchisiga o'tadi, membrananing qarama-qarshi tomonida bo'lgunga qadar u yoki bu oqsil bilan ketma-ket bog'lanadi.

faol transport (12-rasm) uzatish konsentratsiya gradientiga qarshi amalga oshirilganda sodir bo'ladi. Bunday uzatish hujayra tomonidan energiya sarflashni talab qiladi. Faol transport hujayra ichidagi moddalarni to'plash uchun xizmat qiladi. Ko'pincha energiya manbai ATP hisoblanadi. Faol tashish uchun energiya manbaiga qo'shimcha ravishda membrana oqsillarining ishtiroki zarur.

Hayvon hujayrasidagi faol transport tizimlaridan biri Na+ va K+ ionlarini hujayra membranasi orqali o‘tkazish uchun javobgardir. Ushbu tizim Na+ - K+ - nasos deb ataladi. K + kontsentratsiyasi Na + dan yuqori bo'lgan hujayra ichidagi muhit tarkibini saqlash uchun javobgardir:

Kaliy va natriyning kontsentratsiya gradienti K + ning hujayra ichiga, Na + ning tashqariga o'tishi bilan saqlanadi. Ikkala transport ham konsentratsiya gradientiga qarshi sodir bo'ladi. Ionlarning bunday taqsimlanishi hujayralardagi suv miqdorini, asab va mushak hujayralarining qo'zg'aluvchanligini va normal hujayralarning boshqa xususiyatlarini aniqlaydi. Na+,K+ -nasos oqsildir - transport ATR-ase . Bu fermentning molekulasi oligomer bo'lib, membranadan o'tadi. Nasosning to'liq aylanish jarayonida hujayradan hujayralararo moddaga uchta Na + ioni, ikkita K + ioni esa qarama-qarshi yo'nalishda o'tadi. Bu ATP molekulasining energiyasidan foydalanadi.

Kaltsiy ionlarini uzatish uchun transport tizimlari (Ca2+ - ATP-azalar), proton nasoslari (H+ - ATP-azalar) va boshqalar mavjud.

Simport Bu boshqa moddaning kontsentratsiya gradienti energiyasi hisobiga amalga oshiriladigan membrana orqali moddaning faol o'tkazilishi. Bu holda transport ATPazasi ikkala modda uchun bog'lanish joylariga ega. Antiport moddaning konsentratsiya gradientiga qarshi harakatidir. Bunday holda, boshqa modda konsentratsiya gradienti bo'ylab teskari yo'nalishda harakat qiladi. Simport Va antiport ichakdan aminokislotalarning so'rilishi va birlamchi siydikdan glyukozaning qayta so'rilishi paytida paydo bo'lishi mumkin. Bunda Na+, K+-ATP-aza tomonidan yaratilgan Na+ ion konsentratsiyasi gradientining energiyasidan foydalaniladi.

Na+, K+-ATPazalarning ta’sir qilish mexanizmi

Vesikulyar transport

Makromolekulalar ham plazma membranasi bo'ylab tashiladi. Hujayralarning katta molekulalarni o'zlashtirish jarayoni endotsitoz deb ataladi. Katta molekulalarning hujayradan chiqib ketish jarayoni ekzotsitoz deb ataladi. Ushbu transport turlarining umumiy tomoni shundaki, tashilayotgan modda plazma membranasi bilan o'ralgan va shaklda bo'ladi. vesikula yoki vesikula. Vesikula hosil bo'lish mexanizmi va uning hujayradagi taqdiri endositoz turiga bog'liq.

Endositoz. Endositozni 2 asosiy turga bo'lish mumkin: fagotsitoz va pinotsitoz. Pinotsitoz barcha hujayralarga xosdir. Uning yordami bilan hujayra suyuqlik va kichik granulalarni o'zlashtiradi. Fagotsitoz paytida katta zarralar so'riladi: viruslar, bakteriyalar, hujayralar yoki ularning bo'laklari. Fagotsitoz maxsus hujayralar: makrofaglar va granulotsitlar ishtirokida amalga oshiriladi.

Endositozning mexanizmi: hujayralararo bo'shliqdan modda olinsa, plazma membranasi invaginatsiya qilinadi yoki invaginatsiya qilinadi, kolbaga o'xshash endotsitar pufak hosil bo'ladi. Vesikulaning bo'yni birlashadi, membranadan ajralib chiqadi va pufakcha hujayra ichida bo'ladi. Vesikulalarning taqdiri boshqacha: ular Golji kompleksiga o'tishi yoki lizosomalarga o'tishi, ular bilan qo'shilib, ikkilamchi lizosomalar yoki fagolizosomalarni hosil qilishi mumkin.

Endotsitoz 2 turga bo'linadi: suyuqlik fazali o'ziga xos bo'lmagan va adsorbsion retseptorlari (makromolekulalar juda tez tanlab ushlanishi bilan). Adsorbsion endositoz paytida hosil bo'lgan pufakchalarning nomi va taqdiri so'rilgan moddaning turiga bog'liq.

Ekzotsitoz hujayra uchun katta ahamiyatga ega. Uning yordami bilan hujayra, masalan, membranalarini yangilaydi, sekretsiya faoliyatini amalga oshiradi. Ekzotsitoz mexanizmi: pufakchalardagi moddalar Golji kompleksidan yoki endoplazmatik retikulumdan hosil bo'lib, membranaga ko'chiriladi, u bilan birlashadi, shundan so'ng vesikula tarkibi o'z maqsadini bajaradi. Shuni ta'kidlash kerakki, ekzotsitoz doimiy (konstitutsiyaviy) yoki tartibga solinishi mumkin.

Ekzotsitoz jarayonida ajralib chiqadigan moddalarni 3 guruhga bo'lish mumkin: 1.hujayra yuzasi bilan bog'laydigan moddalar, masalan, antigenlar. 2.hujayradan tashqari matritsaning moddalari, 3.signal molekulalari (gormonlar, mediatorlar).

Biomembranlar orqali moddalarni tashishning buzilishi turli patologiyalarga olib keladi. Davolash ko'pincha hujayra membranalari orqali dori vositalarining kirib borishi bilan bog'liq.

signal uzatish mexanizmi. Signal uzatish mexanizmlari mavjud a) hujayraning sirt retseptorlari bilan bog'liq; b) sirt retseptorlari bilan bog'lanmagan hujayralar.

Biokimyoviy retseptor - tuzilishi tirik hujayra, Qanday qoida molekulasi sincap, yuqori darajaga ega daraja yaqinlik aniq moddalar- ligandlar. Ligandning retseptor bilan bog'lanishi gormon molekulasining qaysidir qismining konformatsiyasi retseptor molekulasi qismiga komplementar bo'lishiga asoslanadi. Bog'lanish hidrofobik va elektrostatik o'zaro ta'sirlar bilan aniqlanadi. Natijada modda-retseptor kompleksi hosil bo'ladi.

Axborot tashuvchilar o'z ichiga olishi mumkin neyrotransmitterlar, gormonlar, immunoglobulinlar va boshqa moddalar.

Axborot uzatishning birinchi bosqichi "ligand-retseptor" kompleksining shakllanishi hisoblanadi.

Axborot uzatishning ikkinchi bosqichi - transformatsiya va ligand signalini o'tkazish hujayra ichida. Bu jarayon deyiladi transduktsiya.

Hujayra yuzasi retseptorlari bilan bog'liq signal uzatish mexanizmlari. Bu oilaning retseptorlari integral membrana oqsillariga tegishli.

Yuzaki retseptorlari uchta domenga ega.

1. Hujayradan tashqari domen yoki ektodomen

2. Transmembran sohasi, u monotopik yoki politopik bo'lishi mumkin

3. Sitoplazmatik soha.

Hujayradan tashqari domen (ektodomen) signal molekulasini bog'lash joyini o'z ichiga oladi . Bu odatda oqsil retseptorlarining eng katta qismidir.

Transmembran domenlari retseptorlarini ikki guruhga bo'lish mumkin (rasm). Retseptorlarning birinchi, juda katta oilasi, qamrab oladi membrana etti marta. Bu xususiyat oila a'zolariga shunchalik xoski, ular "etti qavatli retseptorlar" yoki deyiladi "serpantin" retseptorlari. Umumiy tuzilishga ko'ra, serpantin retseptorlari oilasining barcha a'zolari bir-biriga o'xshashdir, ammo ularning barchasi turli sinf ligandlarini bog'lash qobiliyati bilan bir-biridan farq qiladi. Boshqa, shuningdek, sirt retseptorlarining katta oilasi, bitta transmembran mintaqasiga ega.

Sitoplazmatik domen

Ligand bog'langandan so'ng u faollashadi retseptorlarning sitoplazmatik sohasi. Ba'zi retseptorlarda bu domen fermentativ faollikka ega (masalan, kinaz). Boshqalarida hujayra ichidagi domenning o'zi uning yonida joylashgan boshqa fermentlar (masalan, kinazlar) uchun substrat bo'lib xizmat qiladi. Ligand bilan bog'langandan so'ng, retseptor fosforlanadi va faollashadi. Bir qator retseptorlar uchun sitoplazmatik domen, masalan, boshqa oqsillar bilan bog'lanishi (bog'lanishi) mumkinG-oqsillari.

G-oqsil bilan bog'langan retseptorlari. Ligandning retseptor bilan bog'lanishi o'ziga xos G oqsillarini faollashishiga olib keladi. Faollashtirilgan G-oqsil molekulyar maqsadlar, xususan, adenilatsiklaza, fosforilaza, ion kanallari va cGMP-fosfodiesteraza faolligini o'zgartiradi. bo'yanish guanozin trifosfatazalar (GTPazlar)

Ushbu oilaning yuqori o'ziga xos retseptorlari quyidagilarga javob beradi:

• gormonlar (adrenalin, glyukagon, luteinlashtiruvchi gormon, antidiuretik gormon va boshqalar)
• neyrotransmitterlar (asetilxolin va boshqalar)

yorug'lik impulslari;

Uchuvchi hidli moddalar va boshqalar. (1-jadval).

1-jadval. G oqsillariga misollar va ularning fiziologik ta'siri

G-oqsillari bilan bog'langan retseptorlarning strukturaviy xususiyatlari:

N-terminal hududi hujayra membranasining tashqi tomonida joylashgan, oqsil membranani etti marta kesib o'tadi, sitoplazmatik domenda G-oqsilni bog'lash joylari mavjud.

G oqsillari turli xil bo'lishi mumkin bo'lgan 3 ta subbirlikdan tashkil topgan trimerlardir. Bu oqsillar membranalarning bir qismi emas, balki, bir tomondan, membrananing sitoplazmatik tomonining lipidlari bilan, ikkinchi tomondan, sitoplazmatik soha bilan bog'langan. Faol bo'lmagan holatda G-oqsillari YaIM bilan kompleks hosil qiladi.

G-bandlari bilan bog'langan retseptorlar tomonidan ligandlarni tanib olishning olti xil modeli ma'lum. Chapdagi birinchi rasm (rasm) yorug'likka ta'sir qiluvchi retseptor - rodopsin molekulasining sxematik tasviridir. Qolgan beshta model ligapdning retseptorning turli qismlariga, intramembran domenlari (A, D) bilan bog'lanishini ko'rsatadi; retseptorning tashqi yuzasi bilan (B); katta tashqi N-terminal domeni (C), tashqi N-terminal domenining kichik qismi (D) bilan va asl ketma-ketlikni (E) bo'lish natijasida hosil bo'lgan yangi N-terminal domeniga ega.

Keling, misol sifatida G-oqsil retseptorlarining 2 shaklining gormonlar yordamida ligandlar bilan bog'lanishiga javobini batafsil ko'rib chiqaylik.

Birinchi holda, gormonning retseptorga biriktirilishiga javoban funktsiyasi o'zgarib turadigan molekulyar maqsad adenilatsiklaza (adenilatsiklaza tizimi).

Adenilat siklaza faollashishiga olib keladigan hodisalar ketma-ketligi (rasm).

Gormonning retseptor bilan bog'lanishi retseptorning konformatsiyasining o'zgarishiga va uning G oqsiliga yaqinligining oshishiga olib keladi. G-oqsil G-oqsilning 3 ta protomeridan iborat a,bg va YaIM kompleksini hosil qiladi. Natijada uch karra kompleks gormon - retseptor - G-oqsil + YaIM hosil bo'ladi.

2. Ushbu kompleksning hosil bo'lishi G-oqsilning a-protomerining YaIMga yaqinligini pasaytiradi va GTP ga yaqinligini oshiradi. GDF GTP bilan almashtirilmoqda. Bu kompleksning a - subunit va GTP va bg - dimerga ajralishiga olib keladi.

3. a - subunit - GTP adenilatsiklaza bilan bog'lanadi. Bu uning konformatsiyasining o'zgarishiga va fermentning faollashishiga olib keladi. Natijada, ATP dan cAMP hosil bo'lish tezligi oshadi.

4. cAMP molekulalari protein kinaz A ning tartibga soluvchi subbirliklari bilan teskari bog'lanishi mumkin. Faol bo'lmagan protein kinaz A 2 ta katalitik va 2 tartibga soluvchi subbirlikdan tashkil topgan tetramer - C2R2.

5. cAMP ning R subbirliklariga biriktirilishi tartibga soluvchi va katalitik bo'linmalar kompleksining dissotsiatsiyasiga olib keladi. PKA ning faol shakli erkin katalitik subbirlik bo'lib, o'ziga xos oqsillarni fosforlaydi, bu oqsillarning faolligi va ular tartibga soluvchi jarayonlarning o'zgarishiga olib keladi.

5. a - subunit - GTPni adenilatsiklaza bilan bog'lash a-protomerning GTPaz faolligini oshirishni rag'batlantiradi.

6. GTP ning a-protomerning faol markazida fosforillanishi uning ACga yaqinligini pasaytiradi va bg protomerlariga yaqinligini oshiradi. Natijada G-oqsilning uchta protomeri birlashtiriladi.

Ikkinchi holda, gormonning retseptorga biriktirilishiga javoban funktsiyasi o'zgarib turadigan molekulyar maqsad fosfolipaza S dir. (Va nositol fosfat tizimi).

Fosfolipaza C faollashishiga olib keladigan hodisalar ketma-ketligi (va nositol fosfat tizimi) :

1. Gormonning retseptor bilan bog'lanishi uning konformatsiyasining o'zgarishiga va Gplc (abg subbirligining oligomeri) ga yaqinligining oshishiga olib keladi. ,

2. Kompleks hosil bo'lishi, a - protomer + GTP va bg - dimer

4. a - protomer + GTP bilan o'zaro ta'sir qiladi fosfolipaza C va uni faollashtiring. Ushbu fermentning substrati fosfatidilinositol bifosfatdir (FIF).

5. Gidroliz natijasida gidrofil moddasi inositol - 3 fosfat hosil bo'ladi va sitozolga kiradi. Ushbu reaksiyaning yana bir mahsuloti diatsilgliserin (DAG) membranada qoladi va fermentning faollashuvida ishtirok etadi. oqsil kinaz C (PKC).

6. Inozitol-3-fosfat ER membranasining Ca-kanalining o'ziga xos markazlari bilan bog'lanadi. Natijada konformatsiya o'zgaradi va u ochiladi. Ca 2+ sitozolga kiradi. Sitozolda inositol-3-fosfat bo'lmasa, kanal yopiladi.

7. Hujayra sitozolida Ca2+ kontsentratsiyasining oshishi uning 1. faol bo'lmagan sitozolik ferment bilan o'zaro ta'siriga olib keladi. prot einkinaz C. 2. oqsil bilan kalmodulin.

Boshqacha qilib aytganda, hujayra retseptorlari tomonidan qabul qilingan signal ikkiga bo'linadi.

8 PNS Ca2+ bilan o'zaro ta'siri fermentning konformatsiyasining o'zgarishiga olib keladi: hujayra membranasi lipidlari - DAG va fosfatidilserin (PS) uchun fermentlarni bog'lash joylarining yaqinligi oshishiga olib keladi. Membrananing ichki tomonida shakllangan kompleks hosil bo'ladi - - faol protein kinaz S, o'ziga xos fermentlarning faolligini o'zgartiradi, ularni serin va treonin uchun fosforlaydi.

9. Kalmodulin oqsili to'qima hujayralarida mavjud bo'lib, u hujayra ichidagi Ca2 + retseptorlari vazifasini bajaradi, u Ca2 + bog'lash uchun 4 ta markazga ega. Kompleks fermentativ faollikka ega emas, lekin kompleksning turli xil oqsillar va fermentlar bilan o'zaro ta'siri ularning faollashishiga olib keladi.

10. Ca2+-ATPase va translokaz (antiport) tizimlari hujayradagi Ca2+ kontsentratsiyasini dastlabki darajaga tushirish uchun ishlaydi.

11. Sitozolda mavjud bo'lgan IF-3 va membranadagi DAG bir qator reaktsiyalar natijasida yana FIF ga aylanishi mumkin. Faol PKC FIF shakllanishini rag'batlantiradi.

cAMP yadroga kirib, chaqirilgan oqsillarni faollashtirishi mumkin CREB (c AMP r javob e element b qo'shadigan protein). Ushbu oqsillar bir qator genlarning o'ziga xos tartibga soluvchi elementlari bilan bog'lanishi va transkripsiya jarayonini boshlashi mumkin.

2. Retseptorlar ion kanallari sifatida. Ligandning kanal retseptorlari oqsiliga bog'lanishi kapalning ochilishiga olib keladi, natijada kerakli ionlarning kirishi yoki chiqishi mumkin. Barcha ma'lum ion kanallari ikkita konformatsion holatda bo'lishi mumkin:

1-kanal ochiq va ionlar bo'ylab harakatlanadi konsentratsiya gradienti;

2. kanal yopiq va ionlarni o'tkazmaydi.

Ion kanallari tuzilishining xususiyatlari

Membrananing ion kanali oqsillari to'rtta subbirlikdan (I-IV) iborat bo'lib, ularning har biri hujayra membranasini qamrab olgan oltita alfa spiral domenni o'z ichiga oladi. Bundan tashqari, ikkala kanalning N- va C-uchlari sitoplazmada joylashgan.

Ularning ochilishi va yopilishini tartibga soluvchi stimulga qarab to'rt xil ion kanallari mavjud. Kaltsiy kanallari ligandli kanallardir. Ion kanali ligand (A) bilan bog'lanish energiyasi hisobiga ochiladi. Fosforlanishga asoslangan kanallar (B) ularga yuqori energiyali fosfat biriktirish orqali ochiladi. Membrananing elektr potentsiali o'zgarganda elektr bilan boshqariladigan kanallar (B) ochiladi. Mexanik boshqariladigan kanallar hujayra membranasi va sitoskeleton (D) ustidagi cho'zilish yoki bosimga javoban ochiladi.

Turli kanallarning faoliyati nafaqat metabolik omillar, balki toksinlar va dorilar ta'sirida ham o'zgarishi mumkin. Ba'zi immunitet kasalliklari, masalan, saraton miyasteniya, kanal oqsillariga qarshi maxsus antikorlarni ishlab chiqarish natijasida yuzaga keladi.

3. Katalitik retseptorlar.

Ularning soni yetarli. Bu retseptorlar fermentativ faollikka ega. Misol (rasm). Enzimatik faollikka ega transmembran katalitik insulin retseptorlari. insulin retseptorlari tirozin protein kinazidir (TP), ya'ni. OH guruhlarida oqsillarni fosforillaydigan protein kinaz tirozin.

signal uzatish mexanizmi, hujayraning sirt retseptorlari bilan bog'liq emas.

retseptorlariga hujayra yuzasi bilan bog'lanmagan lipofil retseptorlari oilasi.

Bu oilaning ligandlari:

Steroidlar, masalan, glyukokortikoidlar, mineralokortikoidlar va jinsiy steroidlar;

Qalqonsimon bez gormoni, tiroksin;

D vitamini va retinoidlar, A vitamini bilan tarkibiy jihatdan bog'liq bo'lgan katta molekulalar guruhi

Bu ligandlar lipid ikki qavatidan o'tib, sitozolga kirish uchun etarlicha lipofildir. Bu oilaning bo'sh retseptorlari ko'pincha sitozolda joylashgan bo'lib, ular boshqa oqsillar bilan komplekslar hosil qiladi yoki yadro membranasida.

Sitoplazmatik retseptorning tuzilishi.

Sitozolik retseptorlar yirik protein komplekslari - şaperonlar tarkibiga kiradi. Ushbu retseptorlar shuningdek, uchta funktsional domenga ega: C-terminal domeni gormonni bog'laydi, markaziy domen promotor hududidagi qisqa maxsus DNK hududiga bog'laydi va N-terminal domen boshqa transkripsiya omillari bilan bog'lanadi.

Rasmda sitoplazmatik retseptorning har ikkala DNK zanjirida joylashgan o'ziga xos ketma-ketliklar bilan o'zaro ta'siri modeli ko'rsatilgan. Bunday ko'rinishda retseptorga bog'langan gormon ko'rinmaydi.

Hujayra ichidagi retseptorlari yordamida signal uzatish bosqichlari (steroid gormonlar misolida).

Membran transporti

Moddalarning hujayra ichiga va tashqarisiga, shuningdek, sitoplazma va turli hujayra osti organellalari (mitoxondriya, yadro va boshqalar) o'rtasida tashish membranalar tomonidan ta'minlanadi. Agar membranalar ko'r-ko'rona to'siq bo'lsa, u holda hujayra ichidagi bo'shliq ozuqa moddalariga kira olmaydi va chiqindilarni hujayradan olib tashlab bo'lmaydi. Shu bilan birga, to'liq o'tkazuvchanlik bilan hujayradagi ba'zi moddalarning to'planishi mumkin bo'lmaydi. Membrananing transport xususiyatlari yarim o'tkazuvchanlik bilan tavsiflanadi: ba'zi birikmalar u orqali o'tishi mumkin, boshqalari esa:

Turli moddalar uchun membrana o'tkazuvchanligi

Membrananing asosiy funktsiyalaridan biri moddalarning uzatilishini tartibga solishdir. Membrana orqali moddalarni tashishning ikki yo'li mavjud: passiv va faol transport:

Passiv transport. Agar modda membrana orqali yuqori konsentratsiyali hududdan past konsentratsiyaga (ya'ni, ushbu moddaning kontsentratsiya gradienti bo'ylab) hujayra tomonidan energiya iste'mol qilmasdan o'tadigan bo'lsa, unda bunday tashish passiv yoki diffuziya deb ataladi. Diffuziyaning ikki turi mavjud: oddiy va osonlashtirilgan.

Oddiy diffuziya kichik neytral molekulalarga (H2O, CO2, O2), shuningdek, hidrofobik past molekulyar og'irlikdagi organik moddalarga xosdir. Ushbu molekulalar kontsentratsiya gradienti saqlanib qolganda membrana oqsillari bilan hech qanday o'zaro ta'sir qilmasdan membrananing teshiklari yoki kanallari orqali o'tishi mumkin.

Osonlashtirilgan diffuziya. Bu gidrofil molekulalarga xosdir, ular ham membrana orqali konsentratsiya gradienti bo'ylab, lekin maxsus membrana oqsillari - tashuvchilar yordamida tashiladi. Yengillashtirilgan diffuziya oddiy diffuziyadan farqli o'laroq, yuqori selektivlik bilan tavsiflanadi, chunki tashuvchi oqsil tashilgan moddani to'ldiruvchi bog'lanish markaziga ega va uzatish oqsildagi konformatsion o'zgarishlar bilan birga keladi. Osonlashtirilgan diffuziyaning mumkin bo'lgan mexanizmlaridan biri quyidagicha bo'lishi mumkin: transport oqsili (translokaz) moddani bog'laydi, so'ngra membrananing qarama-qarshi tomoniga yaqinlashadi, bu moddani chiqaradi, o'zining dastlabki konformatsiyasini qabul qiladi va yana transport funktsiyasini bajarishga tayyor. . Protein harakatining o'zi qanday amalga oshirilishi haqida juda kam narsa ma'lum. O'tkazishning yana bir mumkin bo'lgan mexanizmi bir nechta tashuvchi oqsillarning ishtirokini o'z ichiga oladi. Bunday holda, dastlab bog'langan birikmaning o'zi bir oqsildan ikkinchisiga o'tadi, membrananing qarama-qarshi tomonida bo'lgunga qadar u yoki bu oqsil bilan ketma-ket bog'lanadi.

• Hujayra membranalarining o'tkazuvchanligi va uning sirt zaryadlarining roli
• Notanish (begona) bilan suhbatni qanday boshlash kerak
• Nauru - o'zining ochko'zligidan o'lgan orol Tashqi siyosat va xalqaro munosabatlar
• Jim Osiyo xaritasi. Osiyo batafsil xaritasi. Internetda materiallar
• Qadimgi Hindiston va undan tashqarida
• Qadimgi Hindistonning joylashuvi
• Hindistonning diqqatga sazovor joylari va tavsifi bilan batafsil xaritasi
• Asosiy yorug'lik birliklari va miqdorlari lm
• Aminokislotalar. aminokislotalarning xossalari. Inson tanasidagi aminokislotalar. Aminokislotalar va oqsil biosintezi Aminokislotalarni hosilalari deb hisoblash mumkin
• Qatar hududi va aholisi

• Yamalo-Nenets avtonom okrugi poytaxti
• Nikolay Timofeev-Resovskiy yana SSSRda
• Muqaddas Buyuk shahid Jorj G'olib - Livan tog'laridan avliyo
• Qaysi mamlakatlarda monarxiya saqlanib qolgan - an'analar va zamonaviylik Evropaning qaysi mamlakatlarida monarxiya
• Bizning zamonamizdagi materiyaning asosiy zarralari
• Ekologlar xalqaro tashkilotning ularning rivojlanishiga yo'l qo'yilmasligi haqidagi qarorini etarlicha qattiq emas deb hisoblaydilar
• Rossiya Federal Soliq xizmati elektron xizmatlari
• Diskvalifikatsiya qilingan shaxslar reestridan ma'lumotni qanday olish mumkin: kontragentingizni tekshiring
• Birodarlar yo'li: Ikki o'g'il haqidagi ertak o'yindagi boshqaruv elementlari
• Soliq idorasi bilan onlayn uchrashuv qanday yoziladi Soliq idorasi bilan onlayn uchrashuv qanday yoziladi