Metabolizm va metabolizm yo'llari. Glyukoza katabolizmining pentozafosfat yo'lining biologik roli. Umumiy va o'ziga xos metabolik yo'llar





Metabolizm va uning funktsiyalari Metabolizm ikki ajralmas jarayonni o'z ichiga oladi: anabolizm va katabolizm. U uchta maxsus funktsiyani bajaradi: energiya - hujayrani kimyoviy energiya bilan ta'minlash, plastmassa - qurilish bloklari sifatida makromolekulalar sintezi, o'ziga xos hujayra funktsiyalarini bajarish uchun zarur bo'lgan biomolekulalarning sintezi va parchalanishi.


Anabolizm Anabolizm - oqsillar, polisaxaridlar, lipidlar, nuklein kislotalar va boshqa makromolekulyarlarning mayda prekursor molekulalaridan biosintezi. Anabolizm strukturaning murakkablashuvi bilan birga kelganligi sababli, u energiya sarfini talab qiladi. Bunday energiyaning manbai ATP energiyasidir.


Hayotiy energiya moddasi Murakkablikni saqlash O'sish va ko'payish Metabolizm - organizmdagi barcha kimyoviy reaktsiyalar Energiya almashinuvi Katabolizm - makromolekulalarning oddiylarga bo'linish reaktsiyalari Metabolizm = Anabolizm - oddiy molekulalardan makromolekulalar sintezi reaktsiyalari ATP ning plastik almashinuvi.










NADP - NADPH - sikl NADP - NADPH - tsikl Ayrim moddalar (yog 'kislotalari, xolesterin) biosintezi uchun energiyaga boy vodorod atomlari kerak - ularning manbai NADPH. NADPH molekulalari glyukoza-6-fosfatning pentoza yo'lida va oksaloatsetatning molik fermenti tomonidan oksidlanish reaktsiyalarida hosil bo'ladi. Anabolik reaktsiyalarda NADPH vodorod atomlarini sintetik reaktsiyalarga o'tkazadi va NADP ga oksidlanadi. NADP-NADPH sikli shunday shakllanadi.


Katabolizm Katabolizm - murakkab organik molekulalarning oddiy yakuniy mahsulotga parchalanishi va oksidlanishi. U moddalarning murakkab tuzilishidagi energiyaning chiqishi bilan birga keladi. Chiqarilgan energiyaning katta qismi issiqlik sifatida tarqaladi. Ushbu energiyaning kichikroq qismi NAD va FAD oksidlanish reaktsiyalarining koenzimlari tomonidan "ushlanadi", bir qismi darhol ATP sintezi uchun ishlatiladi.


Vodorod atomlaridan foydalanish Moddalarning oksidlanish reaktsiyalarida ajralib chiqadigan vodorod atomlari hujayra tomonidan faqat ikki yo'nalishda ishlatilishi mumkin: NADPH tarkibidagi anabolik reaktsiyalar uchun. NADH va FADH 2 oksidlanishida mitoxondriyalarda ATP hosil bo'lishi haqida.


Katabolizm bosqichlari. Birinchi bosqich. Barcha katabolizm shartli ravishda uch bosqichga bo'linadi: I bosqich Ichaklarda (oziq-ovqat hazm bo'lishi) yoki molekulalarning parchalanishi paytida lizosomalarda paydo bo'ladi. Bunda molekula tarkibidagi energiyaning 1% ga yaqini ajralib chiqadi. U issiqlik sifatida tarqaladi.


Ikkinchi bosqich II bosqich Hujayra ichidagi gidroliz paytida hosil bo'lgan yoki qondan hujayra ichiga kirib boradigan moddalar odatda ikkinchi bosqichda piruvik kislotaga, asetil guruhiga (asetil-S-KoA tarkibiga kiradi) va boshqa ba'zi kichik organik molekulalarga aylanadi. Ikkinchi bosqichning lokalizatsiyasi - sitozol va mitoxondriya. Energiyaning bir qismi issiqlik shaklida tarqaladi va moddaning energiyasining taxminan 13% so'riladi, ya'ni ATP ning makroergik aloqalari shaklida saqlanadi.


Uchinchi bosqich III bosqich Bu bosqichning barcha reaktsiyalari mitoxondriyalarda sodir bo'ladi. Asetil-S CoA trikarbon kislotasi siklining reaksiyalariga kiradi va karbonat angidridga oksidlanadi. Chiqarilgan vodorod atomlari NAD va FAD bilan birlashadi va ularni kamaytiradi. Shundan so'ng, NADH va FADH 2 vodorodni mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan nafas olish fermentlari zanjiriga o'tkazadi. Bu erda "oksidlovchi fosforlanish" deb ataladigan jarayon natijasida suv va biologik oksidlanishning asosiy mahsuloti - ATP hosil bo'ladi. Ushbu bosqichda ajralib chiqadigan molekula energiyasining bir qismi issiqlik shaklida tarqaladi va dastlabki moddaning energiyasining taxminan 46% so'riladi, ya'ni ATP va GTP bog'larida saqlanadi.




ATP ning roli Katabolik reaktsiyalarda ajralib chiqadigan energiya makroergik bog'lanishlar deb ataladigan bog'lar shaklida saqlanadi. Energiyani saqlaydigan va kerak bo'lganda uni chiqaradigan asosiy va universal molekula ATPdir. Hujayradagi barcha ATP molekulalari doimiy ravishda qandaydir reaksiyalarda qatnashadi, doimiy ravishda ADP ga bo'linadi va qayta tiklanadi. ATP dan foydalanishning uchta asosiy usuli mavjud: moddalarning biosintezi, moddalarni membranalar orqali tashish, hujayra shaklini va uning harakatini o'zgartirish. Ushbu jarayonlar ATP hosil bo'lish jarayoni bilan birgalikda ATP tsikli deb ataladi:




Hujayrada energiya olish usullari Hujayrada moddalarning oksidlanishi va uni saqlash jarayonida kimyoviy bog'lanishdan energiya ajralib chiqishini ta'minlovchi to'rtta asosiy jarayon mavjud: 1. Glikoliz (biologik oksidlanishning 2 bosqichi) - glyukoza molekulasining oksidlanishi. 2 molekula ATP va NADH hosil qiluvchi piruvik kislotaning ikkita molekulasiga. Bundan tashqari, aerob sharoitda piruvik kislota atsetil-S CoA ga, anaerob sharoitda esa sut kislotasiga aylanadi. 2. b - yog 'kislotalarining oksidlanishi (biologik oksidlanishning 2-bosqichi) - yog' kislotalarining atsetil-S CoA ga oksidlanishi, bu erda NADH va FADH molekulalari hosil bo'ladi 2. ATP molekulalari "sof shaklda" paydo bo'lmaydi.


Hujayrada energiya olish usullari 3. Trikarboksilik kislota aylanishi (TCA tsikli, biologik oksidlanishning 3 bosqichi) - atsetil guruhining (asetil-S CoA tarkibida) yoki boshqa keto kislotalarning karbonat angidridga oksidlanishi. To'liq sikl reaktsiyalari 1 molekula GTP (bir ATPga teng), 3 molekula NADH va 1 molekula FADH oksidlanish fosforlanishi (biologik oksidlanishning 3-bosqichi) - NADH va FADH 2 bo'lishi bilan birga keladi. glyukoza, aminokislotalar va yog' kislotalarining reaktsiyalari oksidlanadi. Bunday holda, mitoxondriyaning ichki membranasidagi fermentlar hujayrali ATP ning asosiy miqdorini shakllantirishni ta'minlaydi.


ATPni sintez qilishning ikkita usuli Hujayrada ATP ishlab chiqarishning asosiy usuli oksidlovchi fosforlanishdir. Shu bilan birga, ADP ni ATP ga fosforillashning yana bir usuli bor - substrat fosforlanishi. Bu usul yuqori energiyali fosfat yoki har qanday moddaning (substrat) yuqori energiyali bog'lanish energiyasini ADP ga o'tkazish bilan bog'liq. Bu moddalarga glikoliz metabolitlari (1,3-difosfogliserik kislota, fosfoenolpiruvat), trikarboksilik kislota sikli (suksinil-S CoA) va kreatin fosfat kiradi. Ularning makroergik bog'lanishining gidrolizlanish energiyasi ATPda 7,3 kkal/mol dan yuqori bo'lib, bu moddalarning roli bu energiyani ADP molekulasini ATP ga fosforillash uchun ishlatishga kamayadi.


PVA Pirouzum kislotasi (PVA, piruvat) glyukoza va ba'zi aminokislotalarning oksidlanishi mahsulotidir. Uning taqdiri hujayradagi kislorod mavjudligiga qarab o'zgaradi. Anaerob sharoitda u sut kislotasiga qaytariladi. Aerobik sharoitda piruvat proton gradienti bo'ylab mitoxondriyaga o'tadigan H + ionlari bilan simportlanadi. Bu erda u sirka kislotasiga aylanadi, uning tashuvchisi koenzim A.


Glyukoza 2 PVX Glikoliz hujayrasi 9 reaksiya (piruvat) glikoliz 2 ATP 2 NADH © M.A. Voloshina biologii.net


Pirouzum kislotaning oksidlanishi Transformatsiya besh ketma-ket reaktsiyadan iborat bo'lib, matritsa tomondan ichki mitoxondriyal membranaga biriktirilgan ko'p fermentli kompleks tomonidan amalga oshiriladi. Kompleks tarkibida 3 ta ferment va 5 ta koferment mavjud: Piruvatdehidrogenaza (E 1, PVK - dehidrogenaza), uning kofermenti tiamin difosfat (TDP), 1-reaksiyani katalizlaydi. Digidrolipoat atsetiltransferaza (E 2), kofermenti lipoik kislota, 2 va 3 reaksiyalarni katalizlaydi. Dihidrolipoat - dehidrogenaza (E 3), koenzim - FAD, 4 va 5 reaksiyalarni katalizlaydi. Tegishli fermentlar bilan chambarchas bog'langan ushbu kofermentlardan tashqari, kompleks ishida A koenzimi va NAD ishtirok etadi.




Piruvatdehidrogenaza kompleksining regulyatsiyasi PVX dehidrogenaza kompleksining tartibga solinadigan fermenti birinchi ferment, piruvat dehidrogenaza (E 1) dir. Ikki yordamchi ferment, kinaz va fosfataza, fosforillanish va defosforillanish yo'li bilan piruvatdehidrogenazning faolligini tartibga soladi. Kinazning o'zi ATP ning biologik oksidlanishining yakuniy mahsuloti va ferment kompleksi mahsulotlari - NADH va asetil-S-CoA ning ortiqcha miqdori bilan faollashadi. Faol kinaz piruvat dehidrogenazni fosforillaydi, uni faolsizlantiradi, buning natijasida jarayonning birinchi reaktsiyasi to'xtaydi. Kaltsiy ionlari yoki insulin tomonidan faollashtirilgan fosfataza fermenti fosfatni ajratadi va piruvat dehidrogenazani faollashtiradi.




Xans Adolf Krebs 1937 yilda uglevod almashinuvining oraliq bosqichlarini o'rganar ekan, Krebs biokimyoda katta kashfiyot qildi. U limon kislotasi siklini yoki hozir Krebs sikli deb ataladigan trikarboksilik kislota aylanishini tasvirlab berdi. Fiziologiya yoki tibbiyot bo'yicha Nobel mukofoti - 1953 yil


Trikarboksilik kislota aylanishi PVK - dehidrogenaza reaktsiyasida hosil bo'lgan atsetil - S CoA keyin trikarboksilik kislota aylanishiga kiradi (TCA sikli, limon kislotasi sikli, Krebs sikli). Piruvatga qo'shimcha ravishda, tsikl aminokislotalar yoki boshqa moddalarning katabolizmidan kelib chiqadigan keto kislotalarni o'z ichiga oladi. Tsikl mitoxondriyal matritsada sodir bo'ladi va sakkizta ketma-ket reaktsiyadan iborat: atsetil-KoA va oksaloatsetat (oksaloatsetat) ning limon kislotasi hosil bo'lishi bilan bog'lanishi, limon kislotasining izomerizatsiyasi va CO 2 ning hamroh bo'lishi bilan keyingi oksidlanish reaktsiyalari. tsiklning sakkizta reaktsiyasi, yana oksaloatsetat hosil bo'ladi.





TCA siklining asosiy roli TCA siklining asosiy roli 1) nafas olish zanjirining ishlashi uchun vodorod atomlarini hosil qilish, ya'ni NADH ning uchta molekulasi va FADH ning bir molekulasi 2. 2) Bundan tashqari, TCA tsikli. bir molekula ATP, suksinil-S CoA hosil qiladi, u gem sintezida ishtirok etadi, keto kislotalar, aminokislotalar analoglari - glutamik kislota uchun a - ketoglutarat, aspartik kislota uchun oksaloatsetat.






TCA siklining tartibga soluvchi fermentlari Ayrim TCA sikli fermentlari allosterik regulyatsiyaga sezgir metabolitlardir: TCA sikli fermentlari Inhibitorlar Aktivatorlar Sitrat sintaza ATP, sitrat, NADH, asil-S-CoA izotsitrat-dehidrogenaza ATP, NADNAMP-Kegidrogena-dehidrogenaza S-CoA, NADH kamp


Oksidlanishli fosforlanish Uglevodlar, yog 'kislotalari, spirtlar va aminokislotalarning oksidlanish reaktsiyalarida hosil bo'lgan NADH va FADH 2 molekulalari, keyin oksidlovchi fosforlanish jarayoni sodir bo'lgan mitoxondriyaga kiradi. Oksidlanishli fosforlanish ko'p bosqichli jarayon bo'lib, mitoxondriyaning ichki membranasida sodir bo'ladi va nafas olish zanjiri fermentlari tomonidan qaytarilgan ekvivalentlarning (NADH va FADH 2) oksidlanishidan iborat va ATP sintezi bilan birga keladi.


Oksidlanishli fosforlanish mexanizmi Zamonaviy tushunchalarga ko'ra, ichki mitoxondriyal membranada bir qator ko'p fermentli komplekslar, shu jumladan ko'plab fermentlar mavjud. Bu fermentlar nafas olish fermentlari, ularning membranada joylashish ketma-ketligi esa nafas olish zanjiri (elektron tashish zanjiri) deb ataladi.


Nafas olish zanjirining ishlash printsipi Umuman olganda, nafas olish zanjirining ishlashi quyidagicha: 1) katabolik reaktsiyalarda hosil bo'lgan NADH va FADH 2 vodorod atomlarini (ya'ni, vodorod protonlari va elektronlarini) nafas olish zanjiri fermentlariga o'tkazadi. 2) Elektronlar nafas olish zanjirining fermentlari bo'ylab harakatlanadi va energiyani yo'qotadi. 3) Bu energiya H+ protonlarini matritsadan membranalararo bo'shliqqa chiqarish uchun sarflanadi. 4) Nafas olish zanjirining oxirida elektronlar kislorodga uriladi va uni suvga aylantiradi. 5) H+ protonlari matritsaga qaytishga va ATP sintazasidan o'tishga intiladi. 6) Shu bilan birga, ular ATP sintezi uchun sarflanadigan energiyani yo'qotadilar. Shunday qilib, NAD va FADning qisqartirilgan shakllari nafas olish zanjirining fermentlari tomonidan oksidlanadi, buning natijasida ADP ga fosfat qo'shiladi, ya'ni fosforlanish. Shuning uchun butun jarayon oksidlovchi fosforlanish deb ataladi.






Nafas olish zanjiri ko'plab tashuvchi oqsillarni o'z ichiga oladi, jami, elektron tashish zanjiri 40 ga yaqin turli xil oqsillarni o'z ichiga oladi, ular 4 ta katta membrana bilan bog'langan ko'p fermentli komplekslarga bo'linadi. Elektron uzatishda ishtirok etmaydigan, ammo ATP ni sintez qiladigan yana bir kompleks mavjud.




Birinchi kompleks. Birinchi kompleks. 1 kompleks - NADH - Co Q-oksidoredüktaza Bu kompleks NADH - dehidrogenaz ishchi nomiga ham ega, tarkibida FMN, 22 ta oqsil molekulalari mavjud bo'lib, ulardan 5 tasi umumiy molekulyar og'irligi 900 kDa gacha bo'lgan temir-oltingugurt oqsillari. Funktsiya NADH dan elektronlarni qabul qiladi va ularni Q koenzimiga (ubiquinone) o'tkazadi. 4 H+ ionini ichki mitoxondriyal membrananing tashqi yuzasiga uzatadi.


Ikkinchi kompleks 2-kompleks - FADga bog'liq dehidrogenazalar Bunday kompleks mavjud emas, uning izolyatsiyasi shartli. U ichki membranada joylashgan FADga bog'liq fermentlarni o'z ichiga oladi - masalan, asil-S CoA dehidrogenaza (yog 'kislotasi oksidlanishi), suksinat dehidrogenaza (trikarboksilik kislota aylanishi), mitoxondrial glitserol-3-fosfat dehidrogenaza (NADH mitoxondriyaga o'tish mexanizmi). Funktsiya FAD ning redoks reaktsiyalarida tiklanishi. Elektronlarning FADN 2 dan ichki mitoxondriyal membrananing temir-oltingugurt oqsillariga o'tkazilishini ta'minlash. Keyin bu elektronlar Q koenzimiga boradi.


Uchinchi kompleks 3 kompleks - Co Q - sitoxrom c - oksidoreduktaza Bu kompleksga b va c sitoxromlar kiradi 1. Sitokromlardan tashqari 2 ta temir-oltingugurt oqsili mavjud. Umumiy molekulyar og'irligi taxminan 250 kD a bo'lgan jami 11 ta polipeptid zanjiri mavjud. Funktsiya Q koenzimidan elektronlarni qabul qiladi va ularni sitoxrom c ga o'tkazadi. 2 H+ ionini ichki mitoxondriyal membrananing tashqi yuzasiga uzatadi.


To'rtinchi kompleks 4 majmua. - sitoxrom c - kislorod - oksidoreduktaza Bu kompleks a va a 3 sitoxromlarini o'z ichiga oladi, u sitoxrom oksidaza deb ham ataladi, u jami 6 ta polipeptid zanjirini o'z ichiga oladi. Kompleks tarkibida 2 ta mis ioni ham mavjud. Funktsiya C sitoxromidan elektronlarni qabul qiladi va suv hosil qilish uchun ularni kislorodga o'tkazadi. 4 H+ ionini ichki mitoxondriyal membrananing tashqi yuzasiga uzatadi.


Beshinchi kompleks 5 kompleksi ATP sintaza fermenti bo'lib, ko'plab oqsil zanjirlaridan iborat bo'lib, ikkita katta guruhga bo'linadi: bir guruh F o (oligomitsin - sezgir) bo'linmasini hosil qiladi - uning funktsiyasi kanal hosil qiladi, bu orqali vodorod protonlari pompalanadi. matritsa. boshqa guruh F 1 subunitini hosil qiladi - uning funktsiyasi katalitikdir, bu protonlarning energiyasidan foydalanib, ATP ni sintez qiladi. Oddiy qilib aytganda, 1 ta ATP molekulasining sintezi uchun taxminan 3 H + proton o'tishi kerak, deb ishoniladi. Oksidlanishli fosforlanish mexanizmi Nafas olish zanjiri tarkibiy qismlarining tuzilishi va funksiyalaridan kelib chiqib, oksidlovchi fosforlanish mexanizmi taklif qilingan: 1) Nafas olish zanjirining fermentlari qat'iy belgilangan ketma-ketlikda joylashgan: har bir keyingi oqsil kattaroq yaqinlikka ega. elektronlar uchun avvalgisiga qaraganda (u ko'proq elektromusbat, ya'ni u ijobiy oksidlanish-qaytarilish potentsiali). Bu elektronlarning bir tomonlama harakatlanishini ta'minlaydi. 2) Aerob sharoitda dehidrogenazlar tomonidan substratlardan ajratilgan barcha vodorod atomlari NADH yoki FADH 2 ning bir qismi sifatida ichki mitoxondriyal membranaga etib boradi.


3) Mitoxondriyaning ichki membranasida vodorod atomlari (NADH va FADH 2 dan) o'zlarining elektronlarini nafas olish fermentativ zanjiriga o'tkazadilar, bu zanjir bo'ylab elektronlar (dona / sek) oxirgi qabul qiluvchi - kislorodga o'tadi. Natijada suv hosil bo'ladi. 4) Nafas olish zanjiriga kiradigan elektronlar erkin energiyaga boy. Zanjir bo'ylab harakatlanayotganda ular energiyani yo'qotadilar. Elektron energiyasining bir qismi vodorod ionlarini membrana orqali membranalararo bo'shliqqa o'tkazish uchun nafas olish fermentlarining I, III, IV komplekslari tomonidan ishlatiladi. Boshqa qismi esa issiqlik sifatida tarqaladi. Oksidlanishli fosforlanish mexanizmi (davomi) Konjugatsiya joylari 5) Membrana bo'ylab vodorod ionlarining o'tishi (pompalash) tasodifiy emas, balki membrananing qat'iy belgilangan joylarida sodir bo'ladi. Bu hududlar konjugatsiya joylari (yoki fosforillanish joylari) deb ataladi. "Konjugatsiya joylari" nomi oksidlanish jarayonlari natijasida proton gradientining paydo bo'lishi ADP ning ATP ga fosforlanishini yanada ta'minlaganligi sababli paydo bo'ldi. Interfeys saytlari nafas olish fermentlarining I, III va IV komplekslari bilan ifodalanadi. Ushbu komplekslarning ishi natijasida ichki mitoxondriyal membrananing ichki va tashqi yuzasi o'rtasida vodorod ionlarining gradienti hosil bo'ladi. Bunday gradient potentsial energiyaga ega. Gradient (Dm, "delta mu") elektrokimyoviy gradient yoki proton gradienti deb ataladi. U ikkita komponentdan iborat - elektr (DD, "delta psi") va konsentratsiya (DrN): Dm = DD + DrN


ATP hosil bo'lishi 6. Barcha oldingi hodisalarning yakunlanishi va ularning zaruriy natijasi sifatida ATP hosil bo'ladi: H + ionlari ATP sintazasidan o'tib o'z energiyasini yo'qotadi (H + - ATP tashuvchi - aza). Bu energiyaning bir qismi ATP sinteziga sarflanadi. Boshqa qismi issiqlik sifatida tarqaladi:


Hujayraning nafas olishiga ta'sir qilishi mumkin, hujayrada oksidlovchi fosforlanish reaktsiyalari muayyan o'zgarishlar bilan sodir bo'lganda paydo bo'lishi mumkin. Ushbu o'zgarishlar tanadagi buzilishlar yoki ta'sirga fiziologik javob bo'lishi mumkin.


Gipoenergetik holatlar Gipoenergetik holatlarning sababi quyidagilar bo'lishi mumkin: ekzogen va/yoki endogen gipovitaminoz - oksidlanish reaktsiyalarining tezligi va samaradorligi pasayadi. Odatda vitaminlar etishmasligi bilan yuzaga keladi - B 1, B 2, nikotin kislotasi, B 6, pantotenik kislota va askorbin kislotasi, oziq-ovqatda protein etishmasligi - barcha fermentlar va ayniqsa katabolik fermentlarning sintezi kamayadi, iste'molning pasayishi kuzatiladi. uglevodlar va lipidlar energiyaning asosiy manbalari sifatida kislorod tanqisligi - elektron qabul qiluvchining yo'qligi nafas olish fermentlarining "to'lib ketishi" ga, elektrokimyoviy gradientning oshishiga, hujayrada NADH va FADH 2 to'planishiga va katabolizmning to'xtashiga olib keladi. , temir tanqisligi - sitoxromlar, miyoglobin va gemoglobinning tarkibiy qismi va mis - sitoxrom oksidaza komponenti.


Oksidlanish va fosforlanishni ajratuvchilar, birinchi navbatda, "protonoforlar" - vodorod ionlarini tashuvchi moddalarni o'z ichiga oladi. Bunda elektrokimyoviy gradientning ikkala komponenti - elektr va kimyoviy - bir vaqtning o'zida kamayadi va gradientning energiyasi issiqlik shaklida tarqaladi. Protonoforlar ta'sirining natijasi hujayradagi va butun tanadagi yog'lar va uglevodlar katabolizmining kuchayishidir. Klassik protonofor dinitrofenol bo'lib, yog'da eriydigan birikma bo'lib, ichki mitoxondriyal membrananing tashqi yuzasida vodorod ionlarini qabul qiladi va ularni ichki yuzasiga chiqaradi. Termogenin oqsili fiziologik protonofordir. Dinitrofenol va termogeninga qo'shimcha ravishda protonoforlar, masalan, salitsilatlar, yog 'kislotalari va triiodotironindir.


Nafas olish zanjiri fermenti inhibitörleri Bir qator moddalar nafas olish zanjiri fermentlarini inhibe qilishi va elektronlarning NADH va FADH 2 dan kislorodga o'tishini bloklashi mumkin. Ular inhibitorlar deb ataladi. Natijada elektronlar harakati, H + ionlarining chiqarilishi va ATP sintazasining ishi to'xtaydi. ATP sintezi yo'q va hujayra o'ladi. Inhibitorlarning uchta asosiy guruhi mavjud: I kompleksga ta'sir qiluvchi, masalan, amital (barbiturik kislota hosilasi), rotenon, progesteron, III kompleksga ta'sir qiluvchi, masalan, IV kompleksga ta'sir qiluvchi eksperimental antibiotik antimitsin A, masalan. , vodorod sulfidi (H 2 S), uglerod oksidi (CO), siyanid (-CN).



Makrokosmosning xilma-xilligidan (yalang'och ko'zga ko'rinadigan yirik mavjudotlar dunyosi) farqli o'laroq, mikroblar dunyosi nisbiy bir xillik bilan tavsiflanadi. Hozirgi vaqtda 3000 dan ortiq turli xil bakteriyalar mavjud, ammo ularning tashqi ko'rinishi 3 asosiy shaklga bo'linadi:

1 dan 2 mikrongacha bo'lgan o'lchamdagi globulyar yoki ellipsoid (kokklar) (1.3-rasm). Kokklar bakteriyalarning eng oddiy shakllaridan biridir; ular bir-biri bilan bog'lanib, diplokokklar (har biri ikkita), tetrakokklar (to'rtta) va streptokokklar (zanjirlar) hosil qilishi mumkin; - 1 dan 5 mikrongacha bo'lgan o'lchamdagi novda yoki silindrsimon (1.4-rasm). Ular, shuningdek, juft va zanjir bo'lib bir-biri bilan bog'lanib, turli xil bakteriyalar shakllarini (diplobakteriyalar, diplobakteriyalar, streptobakteriyalar, streptobakteriyalar) berishga qodir; - 1 dan 30 mikrongacha bo'lgan o'lchamdagi burmali yoki spirilla.

Mikroorganizmlar-destruktorlar. Organik ksenobiotiklarning o'zgarishi va minerallashuvida etakchi rol kimyoorganotrof (geterotrof) mikroorganizmlarga, ayniqsa, turli xil ferment tizimlarini sintez qiluvchi bakteriyalarga tegishli.

Organik ksenobiotiklarni parchalovchi bakteriyalardan psevdomonadalar paydo bo'lish chastotasi, turlari soni (30 ga yaqin) va parchalanadigan birikmalar spektri bo'yicha birinchi o'rinni egallaydi.

Mikroblar jamoasining biologik parchalanish faolligi uning tarkibiga, o'sish tezligiga, turlar o'rtasida ozuqa moddalari va genetik material almashinuviga bog'liq. Yig'ilgan metabolitlar jamiyatning bir komponenti uchun zaharli bo'lishi mumkin va boshqa mikroorganizmlar tomonidan so'rilishi mumkin, bu esa parchalanish jarayonini birgalikda tezlashtiradi (detoksikatsiya hodisasi).

Biologik ob'ektlarni - ksenobiotik destruktorlarni olish usullarini hisobga olgan holda, bioremediatsiya va bioremediatsiyaning ikkita varianti mumkin. Birinchi variant - eski ifloslanishi bo'lgan, yovvoyi, mahalliy mikroflora deyarli har doim yashaydigan, ularni o'zgartirishga qodir bo'lgan hududlar uchun. Bunday ifloslantiruvchi moddalarni olib tashlash mumkin joyida(saytda) biologik mahsulotlarni kiritmasdan. Bunda biodegradatsiya atrof-muhit omillari va ifloslanish xususiyatlari bilan chegaralanadi, masalan, atrof-muhitdagi kislorod miqdori, ifloslantiruvchi moddaning eruvchanligi va boshqalar.Ikkinchi variant - birinchi navbatda biologik faol shtammni olish, yashashga yaroqli hujayralarni to'plash, bu ifloslangan muhitga biologik mahsulot sifatida kiritiladi. Ushbu parametr shimoliy hududlarda va eski ifloslangan joylarni davolashda foydalanish tavsiya etiladi;



Mikroorganizmlarning ksenobiotik yoki boshqa ifloslantiruvchi moddalarni yo'q qilish qobiliyati birikmaning parchalanishida ishtirok etadigan fermentlarning sintezini aniqlaydigan genlarning hujayralarida mavjudligiga bog'liq. Ksenobiotiklarni yo'q qiladigan rekombinant shtammlarni yaratish birikmalarning asosiy metabolizmi uchun mas'ul bo'lgan bir nechta genlarni yoki ularning bloklarini birlashtirishni o'z ichiga oladi. Ushbu kombinatsiyaning afzalligi shundaki, genetik jihatdan o'zgartirilgan mikroorganizmlar (GMMO) turli xil ferment tizimlarini sintez qila oladi, bu esa kimyoviy ifloslantiruvchi moddalarning keng spektrini samarali va tez yo'q qilish imkonini beradi.

Oqava suvlarni biologik tozalash. Tozalash inshootlarining sxematik sxemalari. Aerob va anaerob biologik oqava suvlarni tozalash va sanoat chiqindilarini qayta ishlashning asosiy ishlash tamoyillari, usullari va tuzilmalari.

Biologik tozalash usullarining tasnifi. Biologik tozalash usullari maishiy va sanoat oqava suvlarini (2.1-rasm) ko'plab erigan organik va ba'zi noorganik moddalardan (vodorod sulfidi, sulfidlar, ammiak, nitratlar va boshqalar) tozalash uchun qo'llaniladi. Tozalash jarayoni mikroorganizmlarning ushbu moddalarni oziqlantirish uchun ishlatish qobiliyatiga asoslanadi. Organik moddalar bilan aloqa qilganda, mikroorganizmlar ularni qisman yo'q qiladi, ularni suvga, karbongidrat dioksidiga, nitritga, sulfationlarga va boshqalarga aylantiradi.Mikroorganizmlar uchun organik moddalar uglerod manbai hisoblanadi. Organik moddalarning mikroorganizmlar tomonidan yo'q qilinishi biokimyoviy oksidlanish deb ataladi.

Anaerob mikrobiologik jarayonlar erigan organik moddalarning ham, chiqindi suvning qattiq fazasining ham minerallashuvi jarayonida amalga oshiriladi. Anaerob jarayonlar sekin sur'atda boradi, kislorodsiz sodir bo'ladi va asosan cho'kindilarni fermentatsiyalash uchun ishlatiladi. Aerobik tozalash usuli mikroorganizmlarning aerob guruhlaridan foydalanishga asoslangan bo'lib, ularning hayoti doimiy kislorod oqimi va 20-40 ° S haroratni talab qiladi.

Har qanday moddaning biologik oksidlanishga mavjudligi biokimyoviy ko'rsatkichning qiymati bilan baholanishi mumkin, bu umumiy BOD (BOD jami) va COD qiymatlarining nisbati sifatida tushuniladi. Biokimyoviy ko'rsatkich - chiqindi suvlarni tozalash uchun sanoat biologik inshootlarini hisoblash va ishlatish uchun zarur bo'lgan parametr. Biyokimyasal ko'rsatkichning qiymati 0,5 ga teng yoki undan ko'p bo'lsa, moddalar biokimyoviy oksidlanishga moyil bo'ladi. Chiqindi suvlarning turli guruhlari uchun biokimyoviy ko'rsatkichning qiymati juda katta farq qiladi. Sanoat oqava suvlari past ko'rsatkichga ega (0,05 - 0,3), maishiy chiqindi suvlar - 0,5 dan yuqori.

Oqava suvlarni biologik tozalash inshootlari. Asosiy biokimyoviy tozalash inshootlari aeratsiya tanklari va ikkilamchi cho'ktirgichlardir.

Aeratsiya tanki doimiy oqadigan oqava suvga ega bo'lgan qurilma bo'lib, uning butun qalinligida substratni iste'mol qiladigan aerob mikroorganizmlar rivojlanadi, ya'ni. bu chiqindi suvning "ifloslanishi". Aeratsiya tanklarida oqava suvlarni biologik tozalash faollashtirilgan loy mikroorganizmlarining hayotiy faoliyati natijasida yuzaga keladi. Oqava suv doimiy ravishda aralashtiriladi va havo kislorod bilan to'yingangacha gazlanadi. Faollashtirilgan loy - flokulyatsiyaga qodir mikroorganizmlarning suspenziyasi.

Shuningdek, aeratsiya tanklarining faollashtirilgan loydagi "yuk" miqdori bo'yicha tasnifi mavjud: yuqori yuklangan (to'liq bo'lmagan tozalash uchun aeratsiya tanklari), an'anaviy va past yuklangan (uzoq aeratsiya uchun aeratsiya tanklari). Aeratsiya tizimi shamollatish tanklarini loyihalashda katta ahamiyatga ega. Aeratsiya tizimlari aeratsiya tankiga kislorod yoki havo etkazib berish va tarqatish, shuningdek suspenziyadagi faol loyni saqlash uchun mo'ljallangan.

Aerotanklar-mikserlar(to'liq aralashtirish aeratsiya tanklari, 2-rasm, tarqatma material) strukturaning uzunligi bo'ylab manba suvi va faol loyning bir xil ta'minlanishi va loy aralashmasini bir xilda olib tashlash bilan tavsiflanadi. Oqava suvni loy aralashmasi bilan to'liq aralashtirish loy kontsentratsiyasini va biokimyoviy oksidlanish jarayonining tezligini tenglashtirishni ta'minlaydi, shuning uchun aerotanklar - aralashtirgichlar konsentrlangan sanoat oqava suvlarini (umumiy BOD 1000 mg / l gacha) uning keskin o'zgarishi bilan tozalash uchun ko'proq mos keladi. oqim tezligi, tarkibi va ifloslantiruvchi moddalar miqdori.

Aerotanklar - o'zgartirgichlar. Aeratsion tanklarning boshqa turlaridan farqli o'laroq (aralashtiruvchi aeratsiya tanklari va oraliq turdagi aeratsiya tanklari) displeyli aeratsiya tanklari (2-rasm, tarqatma material) tozalangan oqava suvlar kirish joyidan uning chiqish nuqtasiga asta-sekin harakatlanadigan tuzilmalardir. Bunday holda, kiruvchi oqava suvni ilgari olingan bilan faol aralashtirish deyarli yo'q. Ushbu tuzilmalarda sodir bo'ladigan jarayonlar o'zgaruvchan reaktsiya tezligi bilan tavsiflanadi, chunki organik ifloslantiruvchi moddalar kontsentratsiyasi suv harakati bilan kamayadi. Displeyli aeratsiya tanklari kiruvchi suvdagi organik moddalar kontsentratsiyasining o'zgarishiga, ayniqsa oqava suv bilan zaharli moddalarning volleylariga juda sezgir, shuning uchun bunday tuzilmalar tarkibida maishiy oqava suvlarga o'xshash shahar va sanoat oqava suvlarini tozalash uchun tavsiya etiladi.

Tarqalgan kirishga ega aerotanklar(2-rasm, tarqatma material) chiqindi suvlar mikserlar va displeylar o'rtasida oraliq joyni egallaydi; ular sanoat va shahar oqava suvlari aralashmalarini tozalash uchun ishlatiladi.

Aerotanklar mustaqil ikkilamchi cho'kindi tanklar bilan birlashtirilishi yoki ikkala strukturaning to'rtburchaklar rejasiga ega bo'lgan bloklarga birlashtirilishi mumkin. Eng ixcham kombinatsiyalangan tuzilmalar aeratsiya tanklari va cho'ktiruvchi tanklardir. Chet elda mexanik aeratorlar bilan dumaloq shakldagi bunday turdagi struktura aero tezlatgich deb ataladi. Aeratsiya tankini cho'ktiruvchi bilan birlashtirish maxsus nasos stansiyalaridan foydalanmasdan loy aralashmasining resirkulyatsiyasini oshirish, cho'ktiruvchi idishdagi kislorod rejimini yaxshilash va shunga mos ravishda loy dozasini 3-5 g/l gacha oshirish imkonini beradi. strukturaning oksidlanish kuchini oshirish.

Turli xillik shamollatish tanki-o'rnatish- havo tezlatgichi dumaloq strukturadir. Tozalangan oqava suv aeratsiya zonasining pastki qismiga kiradi, u erda havo pnevmatik yoki pnevmomexanik yo'l bilan ta'minlanadi, bu biokimyoviy oksidlanish jarayonini ta'minlaydi, shuningdek, bu zonada suyuqlikning aylanma harakatini va loy aralashmasining sirkulyatsiya zonasidan so'rilishini ta'minlaydi. cho'ktirish tanki. Aeratsiya zonasidan loy aralashmasi suv bosgan sozlanishi to'kish oynalari orqali havo ajratgichga, so'ngra cho'ktiruvchi idishning sirkulyatsiya zonasiga kiradi. Loy aralashmasining muhim qismi bo'shliq orqali aeratsiya zonasiga qaytadi va oqizilgan tozalangan oqava suv to'xtatilgan cho'kindi qatlami orqali cho'kish zonasiga kiradi.

Ikkilamchi cho'ktirish tanklari biologik tozalash inshootlarining ajralmas qismi bo‘lib, texnologik sxemada bevosita biooksidlovchilardan keyin joylashgan bo‘lib, aeratsiya tanklaridan chiqayotgan biologik tozalangan suvdan faol loyni ajratish yoki biofiltrlardan suv bilan birga keladigan biologik plyonkani ushlab turish uchun xizmat qiladi. Ikkilamchi cho'ktirish tanklarining samaradorligi suvni to'xtatilgan qattiq moddalardan tozalashning yakuniy samarasini belgilaydi. Aeratsiya tanklarida oqava suvlarni biologik tozalashning texnologik sxemalari uchun ikkilamchi cho'ktirgichlar ma'lum darajada aeratsiya inshootlarining hajmini ham aniqlaydi, bu qaytib loyning kontsentratsiyasiga va uning qayta aylanish darajasiga va cho'ktiruvchi tanklarning yuqori qatlamlarni samarali ajratish qobiliyatiga bog'liq. konsentrlangan loy aralashmalari.

Aeratsiya tanklaridan ikkilamchi cho'ktirgichlarga tushadigan loy aralashmasi heterojen (ko'p fazali) tizim bo'lib, unda dispersiya muhiti biologik tozalangan oqava suvdir va dispers fazaning asosiy komponenti kompleks shaklida hosil bo'lgan faol loy qopqoqlari hisoblanadi. biopolimer tarkibining tashqi hujayrali moddasi bilan o'ralgan uch darajali hujayra tuzilishi.

Anaerob tozalash oqava suvlardan ifloslantiruvchi moddalarni olib tashlash uchun, organik ifloslantiruvchi moddalarning yuqori konsentratsiyasi (BOD n > 4-5 g / l) bo'lgan oqava suvlarni tozalashning birinchi bosqichi sifatida, shuningdek faol loy, boshqa cho'kindi va qattiq moddalarni qayta ishlash uchun ishlatiladi. chiqindilar. Ko'pgina qattiq chiqindilarda tsellyuloza mavjud bo'lib, u aerob oksidlangandan ko'ra biogaz hosil qilish uchun anaerob yo'l bilan osonroq parchalanadi.

Metanogenez (metanogenez) - metan hosil bo'lishi bilan anaerob jarayon davomida - organik ifloslantiruvchi moddalar asosan CH 4 va C0 2 ni o'z ichiga olgan biogazga aylanadi. U yoqilg'i sifatida ishlatilishi mumkin. Chiqarilgan biogaz miqdori nafaqat anaerob parchalanishning energiya xarajatlarini qoplash uchun, balki uchinchi tomon iste'molchilari - qozonxonalarda yoki bug 'va issiq suv ishlab chiqarish uchun isitgichlarda, issiqlik bilan elektr energiyasini ishlab chiqarish uchun statsionar gaz generatorlarida foydalanish uchun etarli. qayta tiklash, loyni termal quritish va yoqishning texnologik jarayonlarida va boshqalar.

Anaerob tozalash jarayonida biotsenozlar va biokimyoviy jarayonlar. Senozlarning shakllanishi. Oqava suvlarni tozalashda anaerob biotsenozlar floklar, bioplyonkalar va loy granulalari bo'lishi mumkin. Ular anoksigen va anaerob sharoitlari ustun bo'lgan ekotizimlarda rivojlanadi, ularda fermentatsiya, anoksigen oksidlanish (anaerob nafas olish) va metan hosil bo'lish jarayonlari sodir bo'ladi.

Organik substratlarning anoksigen oksidlanishiga N0 3, - N0 2 -, S0 4 2- ionlari ishtirokida va, qoida tariqasida, kislorod etishmasligida sodir bo'ladigan denitrifikatsiya va sulfat qaytarilish jarayonlari kiradi. Bu jarayonlar oqava suvlardan azot va oltingugurt birikmalarini olib tashlash uchun ishlatiladi.

Anaerob sharoitda yuzaga keladigan va organik ifloslantiruvchi moddalar va chiqindilarni parchalash va olib tashlash uchun ishlatiladigan asosiy jarayon metanogenezdir. Metan hosil qilish jarayoni (ko'pincha "metan fermentatsiyasi" deb ataladi) organik substratlar va ifloslantiruvchi moddalarni parchalaydi, chiqindi suvlarni dezinfektsiya qiladi va zararsizlantiradi. Tabiatda bu jarayon anaerob sharoitga ega bo'lgan turli muhitlarda, kavsh qaytaruvchi hayvonlarning qorin bo'shlig'ida va termit to'plarida sodir bo'ladi.

Metan hosil bo'lishi murakkab, ko'p bosqichli jarayon bo'lib, unda dastlabki organik moddalar ketma-ket uglerodning muhim qismi metan va karbonat angidridga va loy suyuqligiga o'tishi bilan oddiyroqlarga aylanadi. Metanning parchalanishi anaerob fermentatsiyaning uch bosqichini o'z ichiga oladi (5.1-rasm): gidroliz, kislotali (atsidogen), asetogen va to'rtinchi, metanogen bosqich (gazlanish bosqichi).

Fermentatsiyaning birinchi bosqichida selülolitik, proteolitik, amilolitik, lipolitik va ammonifikatsion faollikka ega gidrolitik mikroorganizmlar ishtirok etadi. Muhit tarkibidagi nitratlar va sulfatlar denitrifikator bakteriyalar va sulfat reduktorlari tomonidan kamayadi. Fermentli gidroliz natijasida sellyuloza va gemitsellyulozalar, oqsillar, yog‘lar va boshqa komponentlar gidrolizlanib, yog‘ kislotalari, glitserin, peptidlar, aminokislotalar, mono- va disaxaridlar, oz miqdorda esa sirka kislotasi, metanol, ammiak, vodorod hosil bo‘ladi. . Bakteriyalar pp gidrolizda ishtirok etadi. Clostridium, Bacillus, shuningdek Bacteroides, Butyrivibrio, Cellobacterium, Eubacterium, Bifidobacterium, Lactobacillus, Selenomonas. Atsidogen bosqichda turli xil fermentatsiyalar sodir bo'ladi: alkogolli, butirik, aseton-butil, propion va boshqalar, bunda atsidogen bakteriyalar hosil bo'lgan gidroliz mahsulotlarini, masalan, glyukozani organik kislotalarga achitadi:


Mono- va oligosakkaridlar, aminokislotalar va boshqa oraliq gidroliz mahsulotlarini iste'mol qilish orqali bu bakteriyalar gidroliz mahsulotlari bilan fermentatsiyaning birinchi bosqichida ishtirok etadigan gidrolitik fermentlarni inhibe qilishning oldini oladi.

Dastlabki ikki bosqichda boʻlinish natijasida hosil boʻlgan organik mahsulotlarning 70-80% yuqori yogʻ kislotalari, 20% gacha asetat va 3-5% vodorod boʻladi. Boshqa mahsulotlarga izobutirik, fenilasetik, benzoik, indolilbenzoy kislotalari, NH 4+, H, S, butanol, propanol, CO 2 va boshqalar kiradi.

Fermentatsiyaning asetogen bosqichida heteroatsetogen bakteriyalar (atsetogenlar) pp. Clostridium, Syntrophus va boshqalar propion va butirik kabi organik kislotalarni va boshqa atsidogenez mahsulotlarini sirka kislotasiga aylantiradi:

Metanning parchalanishida asosiy rolni qattiq anaeroblar - metan ishlab chiqaruvchi bakteriyalar bajaradigan yakuniy bosqich o'ynaydi. Ular atrof-muhit sharoitlariga ko'proq sezgir. Metanogen hujayralarni hosil qilish vaqti bir necha kun. Ularning faolligi maksimal pH 6,8 dan 7,5 gacha. Past va yuqori pH qiymatlarida metanogenlarning rivojlanishi sekinlashadi yoki butunlay to'xtaydi.

Metanogen bosqichning reaksiya mahsuloti CH 4 dir. Uning shakllanishi ikki yo'l bilan mumkin. Metanogen litotrof bakteriyalar (pp. Methanococcus, Methanobacterium, Methanospirillum, Methanomicrobium, Methanogenium, Metanothermus, Methanobrevibacter) H 2 va CO 2 ni substrat sifatida, shuningdek CO va format sifatida iste'mol qiladi:

S0 2 + 4N 2 → SN 4 + 2N 2 0

4NSOON → CH 4 + 3S0 2 + 2N,0

4CO + 2H 2 0 → CH 4 + ZS0 2

Asetotrof mikroorganizmlar (s. Methanosarcina, Melhanosaeta, Methanoplanus) asetat, metanol, metilamindan foydalanadi:

CH 3 COOH → CH 4 + CO 2

4CH 3 OH → ZCH 4 + C0 2 + 2H 2 0

4CH 3 NH 2 + 2H 2 0 → CH 4 + 4NH 3 + CO

Organik kislotalarning yo'q qilinishi tufayli muhitning pH darajasi oshadi, muhitning reaktsiyasi ipak bo'ladi, shuning uchun metanojenik bosqich ba'zan "ishqoriy fermentatsiya" deb ataladi.

Sirka kislota parchalanganda 70-75% metan, qolgan 25-30% karbonat angidrid va vodorod sintezi va boshqa reaksiyalar natijasida hosil boʻladi. Metan fermentatsiyasi jarayonida yakuniy mahsulotlarning nisbati muhit tarkibiga, fermentatsiya sharoitlariga va mavjud mikrofloraga bog'liq.

1970-yillarning o'rtalarida kashfiyot bugungi kundagi ko'plab anaerob tozalash usullarining rivojlanishiga asosiy turtki bo'ldi. metanogen birlashmaning bir qismi bo'lgan mikroorganizmlarning ko'tarilgan oqim sharoitida anaerob reaktorda o'sganda agregatlar - granulalar (pelletlar) hosil qilish qobiliyati (5.2-rasm).

Granulalarning shakllanishi va faoliyatida metanogen bakteriyalar Methanosaeta concilii (Methanothrix soehngenii), shuningdek Methanosarcina spp alohida rol o'ynaydi. Bakteriyalar p. Methanosaeta cho'tkasimon va chigal tuzilmalar hosil qiladi (5.3-rasm), ular ichida Methanosarcina bakteriyalarining mikrokoloniyalari guruhlangan (5.4-rasm). Shu tufayli agregatlar 1-5 mm o'lchamdagi zich, oson cho'kuvchi granulalar shaklida hosil bo'ladi.

An'anaviy konstruktsiyalarning tuzilmalariga septitanklar, tiniqlashtirgichlar-digesterlar, kontakt reaktorlari, anaerob lagunalar, parchalanuvchilar, suyuqlikning yuqoriga qarab oqadigan anaerob biofiltrlari kiradi (tarqatma material, 3.5-rasmga qarang).

Septitank (septik tank) ikki qismdan tashkil topgan apparatdir: cho'kma va septik (6.1-rasm). Birinchi qismda suv past tezlikda harakatlanishi tufayli tiniqlashadi, ikkinchi qismida esa birinchi ostida joylashgan cho'kindi 6-12 oy davomida saqlansa chiriydi. Septik tankning cho'kma va septik qismlari bir-biridan ajratilmagan. Septik tankdagi suvning davomiyligi 3-4 kun. Agar oqava suv miqdori 25 m 3 / kun dan oshmasa, septik tanklar qo'llaniladi.

Septitanklar ko'pincha loyni to'plash, uning hajmini, yomon hidni va patogen mikroflora miqdorini kamaytirish uchun ikkilamchi cho'ktiruvchi tanklardan faol loyni, birlamchi cho'ktiruvchi cho'kindi va ko'pikni fermentatsiyalash uchun ishlatiladi. Septik tanklar alohida uy xo'jaliklari uchun eng keng tarqalgan tozalash inshootlari hisoblanadi, chunki ular avtonom tarzda ishlashi mumkin va quvvat talab qilmaydi.

Septik tankning bir turi hisoblanishi mumkin bo'lgan chirigan tozalagichlar o'tkazuvchanligi 30 000 m 5 / kungacha bo'lgan oqava suvlarni tozalash inshootlarida qo'llaniladi. Shaklda. .2 da konsentrik ravishda rotator ichida joylashgan tiniqlashtiruvchidan tashkil topgan birlashtirilgan konstruksiya shaklida qilingan tiniqlashtiruvchi - rotatorning konstruktsiyasi ko'rsatilgan.

Kontaktli reaktorda anaerobik tozalash usuli sanoatda 1930-yillarning boshidan beri keng qo'llaniladigan birinchilardan biri bo'lib, xususan, shakar, alkogol va xamirturush ishlab chiqarishdan oqava suvlarni tozalash uchun ishlatilgan. Septitank bilan solishtirganda, kontaktli reaktor ancha samaralidir, chunki u muhitni anaerob loy bilan aralashtirishni ta'minlaydi va uning bir qismini ikkilamchi cho'ktiruvchi idishdan qaytarish orqali loyning yuqori konsentratsiyasini saqlaydi (3-ma'ruza uchun tarqatma materialga qarang, 3.5-rasm, 3.5-rasm). ), ya'ni, xuddi shunday, bu ikkilamchi cho'ktirish tanki bo'lgan aeratsiya tankida qanday amalga oshiriladi. Ajratish samaradorligini oshirish uchun ikkilamchi cho'ktiruvchi idish oldidagi loy suyuqligini qo'shimcha ravishda gazsizlantirish (alohida idishda) yoki sovutish mumkin. Degazatsiya paytida gaz mexanik (gidravlik) yoki vakuum bilan chiqariladi. Sovutish metan hosil bo'lish jarayonlarining sekinlashishiga va buning natijasida yangi pufakchalarning paydo bo'lishiga olib keladi, bu esa anaerob loyning cho'kindi xususiyatlarini yaxshilaydi.

Anaerob hazm qilishni amalga oshirish uchun an'anaviy va eng keng tarqalgan apparatlar parchalanuvchilardir. Ular ifloslantiruvchi moddalarning yuqori konsentratsiyasi bo'lgan oqava suvlarni fermentatsiyalash va organik chiqindilarni, xususan, oqava suvlarni tozalash inshootlarining faol loylarini parchalash uchun ishlatiladi.

Digesterlar isitish bilan ishlaydi, odatda chiqindi yoki oqava suvlarni davriy yuklash rejimida, biogazni doimiy tanlash va jarayon tugashi bilan qattiq loyni tushirish bilan. Ular po'lat, beton, plastmassa, g'ishtdan yasalgan; ular tankning shakli, fermentatsiya kameralari soni, substratni yuklash va tushirish usuli, isitish va aralashtirish usullari bilan farqlanadi.

Katta hajmli parchalanuvchilar fermentlangan massani majburiy aralashtirish bilan vertikal silindrsimon yoki ellipsoidli tanklar shaklida ishlab chiqariladi, ular 5 kPa gacha bo'lgan ortiqcha gaz bosimi uchun mo'ljallangan; Kichik biogaz qurilmalari issiqlik yo'qotilishini kamaytirish uchun qisman yoki to'liq erga ko'milgan mexanik aralashtirish bilan silindrsimon gorizontal yoki vertikal bioreaktorlar bo'lishi mumkin. Bioreaktorlarning dizayni tankni to'liq bo'shatish imkoniyatini ta'minlashi kerak, shuning uchun pastki qismi ko'pincha qiyshiq, yarim sharsimon yoki konus shaklida bo'ladi.

Ruxsat etilgan, suv bosmagan shiftga ega bo'lgan hazm qilish qurilmalari qattiq shiftli tuzilmalarga xos bo'lgan kamchiliklarga ega - reaktor ichidagi bosimning o'zgaruvchanligi. Loyni tushirganda, parchalanuvchi ichida vakuum paydo bo'lishi mumkin va yuklashda bosim oshishi mumkin. Bu tuzilmalarning yo'q qilinishiga va yoriqlar paydo bo'lishiga olib keladi.

Suzuvchi shiftga ega parchalanuvchining afzalliklari: 1) portlash xavfsizligi, chunki parchalanish to'ldirilishidan qat'i nazar, unda musbat gaz bosimi saqlanib qoladi, bu esa strukturaga havo kirishini yo'q qiladi; 2) suzuvchi qavatning holatiga ko'ra, yuklash va tushirish dozalari amalga oshirilishi mumkin; 3) qobiq shakllanishiga qarshi kurash osonlashtiriladi.

Aralashtirish va haroratning roli hazm qiluvchilarda barcha turdagi Digesterlar mezofil (20-45 °C, odatda 30-35 °C) va termofil (50-60 °C) harorat sharoitida ishlashi mumkin. Fermentatsiya rejimi loyni keyingi qayta ishlash va yo'q qilish usullarini, shuningdek, sanitariya talablarini hisobga olgan holda tanlanadi. Mezofil rejim tez-tez ishlatiladi, chunki u kamroq energiya sarflaydi va iqtisodiy jihatdan foydalidir, mikroorganizmlarning ko'p sonli turlarining mavjudligiga imkon beradi va shuning uchun atrof-muhit sharoitlarining o'zgarishiga nisbatan barqaror va kam sezgir; Ushbu rejimda qayta ishlashdan keyin loy termofil jarayonga qaraganda yaxshiroq suvsizlanadi. Biroq, termofil rejimda organik birikmalarning parchalanish tezligi yuqoriroq (taxminan 2 marta) va ularning parchalanish darajasi yuqoriroq, cho'kindilarning deyarli to'liq degelmintizatsiyasiga erishiladi, bu cho'kindilar meliorativ vosita sifatida ishlatilsa yoki tuproq uchun o'g'it. Mezofil rejimda fermentatsiya davomiyligi 20-30 kun, termofil rejimda - taxminan 10 kun. Termofil fermentatsiya paytida gazning kalorifik qiymati mezofil fermentatsiyaga qaraganda 5% past bo'ladi.

Metan hosil bo'lish jarayonini to'liqroq amalga oshirish uchun reaktor tarkibini bir xil taqsimlashni, massa va issiqlik o'tkazish uchun zarur shart-sharoitlarni ta'minlash, aglomeratsiyani, ko'pik va qobiq shakllanishini minimallashtirish uchun metantank tarkibini yaxshilab aralashtirish kerak. , pastki cho'kindi hosil bo'lishi va gazlarni olib tashlash uchun. Mexanik aralashtirgichlar, aylanma nasoslar, gidravlik asansörler yoki ushbu tizimlarning kombinatsiyasi hazm qilishda aralashtirish uchun ishlatiladi.

To'xtatilgan qattiq moddalarning optimal konsentratsiyasi metan hosil bo'lishining yuqori intensivligi kuzatiladigan parchalanuvchida 2-10% oralig'ida bo'ladi. Qattiq zarrachalar kontsentratsiyasi 10-12% dan yuqori bo'lsa, muhitni aralashtirish qiyinlashadi va bu gazning ajralib chiqishining pasayishiga olib keladi. Bunday hollarda zarur aralashtirish darajasini ta'minlash uchun maxsus bioreaktor konstruktsiyalari qo'llaniladi.

Metan hosil bo'lishi maksimal tezlikda pH 6 dan 8 gacha bo'lganida sodir bo'ladi. pH 5,5 dan pastga tushganda (hazm qiluvchining "achchiqlanishi" holatida) metanogen bakteriyalarning faolligi to'xtaydi. Qoida tariqasida, muhitning yuqori bufer sig'imi tufayli pH sozlanmaydi. Ammo muhit kislotalanganda, eng yaxshi neytrallashtiruvchi vosita NaHC0 3 eritmasi hisoblanadi.

Metanogenez jarayoni har xil yuvish vositalari (ularning konsentratsiyasi 15 mg/l ga yaqin), antibiotiklar va boshqa moddalar ishtirokida sekinlashadi. Anion sirt faol moddalardan alkil sulfatlar va xlorli sulfanol nisbatan to'liq parchalanadi va fermentatsiya jarayonini zaif tarzda inhibe qiladi; Ularni parchalash qiyin va sulfanollarning fermentatsiyasini kuchli inhibe qiladi.

Anaerob reaktorlar oqava suvlarni etkazib berishda uzoq davom etadigan uzilishlarga, kiruvchi oqava suvlarning kimyoviy tarkibining o'zgarishiga chidamli bo'lib, bu ularni mavsumiy ishlab chiqarish korxonalarining oqava suvlarini tozalashda, shuningdek, past yuklanish rejimlarida samarali ishlatish imkonini beradi. Metanogen faollik pasaygan taqdirda uni qayta tiklash uchun substrat bilan ta'minlash tezligini kamaytirish, atrof-muhitni kimyoviy moddalar bilan ishqorlash, oqava suvni suv bilan suyultirish va oqava suvlarni oldindan tozalash orqali zaharli birikmalarni olib tashlash mumkin.

Rudalar, konsentratlar va jinslardan kimyoviy elementlarni bakterial yuvish, rudani boyitish, eritmalardan metallarni biosorbsiyalash. Neft va ko'mirdan oltingugurtni olib tashlash. Kengaytirilgan neftni qayta ishlash. Ko'mir qatlamlaridan metanni olib tashlash. Neft mahsulotlarining biokorroziyasini bostirish.

Temirning bakterial oksidlanishi va metallarning yuvilishi bo'yicha tadqiqotlar 20-asrning 50-yillarida ko'mir konining kislotali drenaj suvlaridan temir temirning temir temirga oksidlanishida ishtirok eta oladigan mikroorganizmlar - bakteriyalar (Acidithiobaccilusform ferrooxidans) ajratilgandan so'ng boshlandi. Thiobaccilus ferrooxidans deb ataladi). Metalllarni yuvishda ishtirok etadigan bakteriyalar oziqlanish turi bo'yicha kimyoavtotrofik deb tasniflanadi, energiya olish uchun kimyoviy oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalarini katalizlaydi va konstruktiv hujayra metabolizmi uchun karbonat angidridni assimilyatsiya qiladi, ya'ni. organik moddalardan foydalanmasdan, avtonom oziqlantirish.

Sulfidli rudalarni yigʻib biologik oʻzlashtirish.

So'nggi yillarda konsentratlar yoki rudalarni bakterial yuvish usuli siyanidlash uchun o'tga chidamli xom ashyoni tayyorlash uchun qo'llanila boshlandi. Dunyoda ushbu texnologiyani qo'llayotgan o'ndan ortiq sanoat korxonalari mavjud, ammo bunday texnologiya uchun kapital xarajatlar juda yuqori, shuning uchun ular kichik va o'rta konlar uchun oqlanmaydi.

Qattiq atsidofil bakteriyalardan foydalanish pulpa yoki eritmaning pH qiymatini 2 yoki undan pastroq deb hisoblaydi. Agar yuvish uchun A. ferrooxidans bakteriyalari ishlatilsa, u holda minerallarning biologik oksidlanish jarayoni ikki yo'l bilan borishi mumkin: bu bakteriyalar oltingugurt birikmalarini oksidlabgina qolmay, balki energiya olish uchun temirning temir shakllarini oksidigacha oksidlash qobiliyatiga ega. Qayta ishlash muddati sulfid rudasining tarkibiga, rudadagi metallning shakli va tarqalishiga, mikroorganizmlar uchun mavjud bo'lgan oltingugurt miqdoriga bog'liq. Bundan tashqari, bir qator aniqroq muammolar mavjud, masalan, qazib olingan og'ir qimmatbaho metallarning yuqori konsentratsiyasining ma'lum turdagi yoki mikroorganizmlarning shtammlariga toksikligi.

Shunday qilib, bioleaching texnologiyasi va usullarini takomillashtirish va rivojlantirishga yondashuvlardan biri metall zaharliligiga chidamli bakteriya va arxeylarni tanlashdir. Ekinlarni tanlashning boshqa mezonlari quyidagilardir: sanoat sharoitida ular bilan ishlashning qulayligi, mineral birikmalarning oksidlanishidagi faollik, pH, harorat, aeratsiya rejimiga bog'liqligi va qo'shimcha moddalarni kiritish orqali ularning faoliyatini rag'batlantirish qobiliyati.

Hozirgi vaqtda bakteriyalar va arxeyalarning bir qator avlodlari (xususiyatlari va tizimli holatiga ko'ra bo'lingan guruhlar) ma'lum bo'lib, ularning vakillari metallarni sulfidlarni oksidlovchi yo'l bilan yuvishga qodir: Acidothiobacillus, Halothiobacillus, Thiobacillus, Aleptoscipirdi, A. Sulfobacillus, Ferroplasma, Sulfolobus, Metallosphaera va Acidianus. Shunday qilib, bioleaching texnologiyalarini ishlab chiqish jarayonni tashkil etishdagi o'zgarishlarga (aeratsiyani optimallashtirish, harorat sharoitlari, mineral xom ashyoni oldindan ishlov berish va boshqalar) va yangi mikrobial kulturalarni tanlashga asoslangan bo'lishi mumkin. faolligi yoki biomassani o'sishi osonroq yoki kengroq pH, harorat va boshqalar bilan. Kislotali eritmalar bilan an'anaviy yuvish mikroorganizmlarning yangi madaniyatlarini izlash ayniqsa atsidofil va superatsidofil organizmlarga qaratilganligiga olib keldi.

ORGANIZMNING SUYUQ ORTALARINI ION VA GAZ METABOLOMASI.

Inson tanasi o'rtacha tana vaznining 60% suvdan iborat. Suv hujayralarning barcha tarkibiy qismlarini va hujayradan tashqari bo'shliqni to'ldiradi va biokimyoviy reaktsiyalar, moddalar va kimyoviy energiya almashinuvi sodir bo'ladigan muhitni ifodalaydi. Organizmning suvli muhitida doimiy haroratda biokimyoviy reaktsiyalar sodir bo'ladi.

Suv - bu organizmni tashkil etuvchi turli moddalar erigan yoki tarqaladigan muhit. Suvda organizmning asosiy makrokomponentlari - oqsillar, uglevodlar, lipidlar, shuningdek, mikroelementlar, nuklein kislotalar va boshqa mikrokomponentlar mavjud.

Suv organizmda aylanib yuradigan suyuqliklarning asosidir; u metabolik jarayonlarda ham ishtirok etadi.

Shubhasiz, eritmalarning xususiyatlarini bilish inson organizmidagi biokimyoviy o'zgarishlarni tushunish uchun zarurdir.

Yechimlar kundalik hayotda ham, tibbiyotda ham katta ahamiyatga ega. Zamonaviy g'oyalarga ko'ra, hayot noorganik va organik moddalarning suvli eritmasi bo'lgan okeanda paydo bo'lgan. Evolyutsiya jarayonida tirik organizmlar rivojlandi va o'zgardi. Ularning ko'pchiligi okeanni tark etib, quruqlikka ko'chib o'tdi. Biroq, hayvonlar va o'simliklar dengiz beshigidan chiqib, o'z tanalarida turli noorganik ionlar va organik moddalarni o'z ichiga olgan suvli eritmalarni saqlab qolishgan. Eritmalar qon plazmasi, miya omurilik suyuqligi va limfadir. Giyohvand moddalar faqat eritilganda samarali bo'ladi yoki tanada eritilishi kerak.

METABOLIZMA VA METABOLIK YO'LLARI

Metabolizm(yunon tilidan metabolizm- "harakat, o'zgarish, o'zgarish") - tanaga kiradigan moddalarning biokimyoviy o'zgarishlari va tanani tashkil etuvchi moddalarning o'zaro aylanishi.

Metabolik jarayonlarda moddalarning o'zgarishi (metabolizmi) ketma-ket reaktsiyalar zanjiri orqali amalga oshiriladi. Ushbu ketma-ket reaktsiyalar zanjirlari deyiladi metabolik yo'llar(MP).

To'qimalarda metabolizmning tabiati asosan ovqatlanish bilan belgilanadi.

Odamlarda va boshqa sutemizuvchilarda oziq-ovqat tarkibidagi oqsillar, yog'lar va uglevodlar hazm qilinganidan keyin so'rilgan mahsulotlar metabolik o'zgarishlarga uchraydi.

Kavsh qaytaruvchi hayvonlarda (kamroq darajada boshqa o'txo'r hayvonlarda) tsellyuloza organik kislotalarning quyi gomologlari (sirka, propion, butirik) hosil bo'lishi bilan simbiotik mikroorganizmlar tomonidan hazm qilinadi; Bu hayvonlarda to'qimalar almashinuvi asosiy substrat sifatida quyi yog' kislotalaridan foydalanishga moslashgan.

Metabolik yo'lni eksperimental o'rganishda birinchi navbatda reaksiyaga kirishuvchi komponentlar aniqlanadi va jarayonning har bir keyingi bosqichlari uchun stexiometriya va mexanizm yoritiladi. Bunday tadqiqotning yakuniy bosqichi fermentativ reaktsiyalarni in vitroda ko'paytirishdir. Ikkinchidan, bu metabolik jarayonning tezligi tartibga solinadigan genetik, allosterik va gormonal mexanizmlar aniqlanadi.

Butun organizmdagi metabolizm yo'llari yoki organizmga kiritilgan va undan chiqarilgan moddalarni aniqlash (normal sharoitda, shuningdek stress va patologiya sharoitida) yoki alohida organlarni perfuziya qilish (yuvish) usuli bilan o'rganiladi. to'qima bo'limlarini omon qolish usuli bilan. Olingan mutant organizmlarni genetik nuqsonlari bilan o'rganishga asoslangan usul, shuningdek etiketli atomlar usuli juda istiqbolli hisoblanadi.

2.1-jadval. Umumiy katabolizm (parchalanish) va anabolizm (sintez) o'rtasidagi bog'liqlik

Metabolizm katabolizm va anabolizmni o'z ichiga oladi.

Katabolizm- parchalanish fazasi, murakkab molekulalarning oddiyroqlarga fermentativ parchalanishi, murakkabdan oddiygacha bo'lgan metabolik yo'l.

Anabolizm- kichik molekulalardan murakkab molekulalarni sintez qilish, oddiydan murakkabga metabolik yo'l.

O'z navbatida, bu jarayonlarning har biri (katabolizm va anabolizm) bir vaqtning o'zida sodir bo'ladigan o'zaro bog'liq ikkita jarayondan iborat:

Oraliq metabolizm - parchalanish yoki sintezning fermentativ reaktsiyalari ketma-ketligi, ularning oraliq mahsulotlari deyiladi. "metabolitlar";

Energiya bog'lanishi - metabolik reaktsiyalarda energiya konversiyasi, buning natijasida energiya yuqori energiyali birikmalarda (ATP, NADPH) saqlanadi yoki bu birikmalarning parchalanishi paytida iste'mol qilinadi (2.1-jadval).

Umumiy katabolizm jarayonlarini uchta asosiy bosqichga bo'lish mumkin (2.1-rasm).

Guruch. 2.1. Katabolizmning uchta asosiy bosqichi

Katabolizmning dastlabki ikki bosqichi oqsillar, polisaxaridlar va lipidlarning piruvat va atsetil-koenzim-A (asetil-KoA) ga parchalanishidir. Uchinchi bosqich - limon kislotasi aylanishi, tanani energiya va turli metabolitlar bilan ta'minlaydigan asosiy jarayon.

Anabolik jarayonlar ham uch bosqichni o'z ichiga oladi. Anabolizm uchun boshlang'ich moddalar yoki qurilish bloklari katabolik jarayonlar bilan ta'minlangan birikmalardir.

Katabolik va anabolik yo'llar bir xil emas.

Oziq moddalar almashinuvi. Organizmga kiradigan oziq-ovqat, asosan, oqsillar, uglevodlar va yog'lardan iborat bo'lib, metabolik jarayonlarda bevosita ishtirok etadigan aminokislotalar, geksozlar, yog 'kislotalari kabi tarkibiy qismlarga bo'linishi kerak. Boshlang'ich moddalarning so'riladigan substratlarga aylanishi turli fermentlar ishtirokidagi katabolik jarayonlar natijasida bosqichma-bosqich sodir bo'ladi.

Mushak kuchi odatda tashqi qarshilikni engish yoki mushaklarning kuchlanishi orqali unga qarshi turish qobiliyatini anglatadi.

Tezlik-kuch sifatlari asosan ishlaydigan mushaklarning energiya ta'minotiga va ularning asosan genetik jihatdan oldindan belgilab qo'yilgan strukturaviy va morfologik xususiyatlariga bog'liq.

Kuch va tezlikning namoyon bo'lishi maksimal va submaksimal quvvat zonasida bajariladigan jismoniy faoliyat uchun xosdir. Binobarin, ATP resintezining anaerob yo'llari - kreatin fosfat va glikolitik - tezlik-kuch sifatlarini energiya bilan ta'minlashda asosiy rol o'ynaydi.

ATP resintezi kreatin fosfat reaktsiyasi tufayli eng tez sodir bo'ladi. Ish boshlanganidan keyin 1-2 soniya ichida maksimal darajaga etadi. ATP hosil bo'lishining ushbu usulining maksimal kuchi ATP sintezining glikolitik va aerob yo'llarining tezligidan mos ravishda 1,5 va 3 baravar oshadi. Bu ATP resintezining kreatin fosfat yo'li tufayli mushaklar yuklari eng katta kuch va tezlik bilan amalga oshiriladi. O'z navbatida, kreatin fosfat reaktsiyasining maksimal tezligi mushak hujayralaridagi kreatin fosfat tarkibiga va kreatin kinaz fermentining faolligiga bog'liq. Jismoniy mashqlar yordamida kreatin fosfat zahiralarini va kreatin kinaz faolligini oshirish mumkin, bu esa mushaklarda kreatin fosfatning tez kamayib ketishiga olib keladi.

Shu maqsadda maksimal quvvat bilan bajariladigan qisqa muddatli mashqlar qo'llaniladi. Yaxshi ta'sirga bunday mashqlar qatoridan iborat intervalli trening usulidan foydalanish orqali erishiladi. Sportchiga 8-10 s davom etadigan maksimal quvvatga ega 4-5 ta mashqlarni bajarish taklif etiladi. Har bir seriyadagi mashqlar orasidagi dam olish 20-30 soniya. Seriyalar orasidagi dam olish davomiyligi 5-6 minut.

Submaksimal quvvat zonasida tezlik va quvvat yuklarini bajarish asosan ATP ning glikolitik resintezi hisobiga energiya bilan ta'minlanadi. ATP ishlab chiqarishning ushbu usulining imkoniyatlari glikogenning mushak ichiga zahiralari, bu jarayonda ishtirok etadigan fermentlarning faolligi va organizmning glikogendan hosil bo'lgan sut kislotasiga chidamliligi bilan belgilanadi. Shuning uchun glikolitik energiya ta'minotiga asoslangan tezlik-kuch qobiliyatlarini rivojlantirish uchun quyidagi talablarga javob beradigan mashg'ulotlar qo'llaniladi. Birinchidan, mashg'ulotlar mushaklardagi glikogen miqdorining keskin pasayishiga, so'ngra uning superkompensatsiyasiga olib kelishi kerak. Ikkinchidan, mashg'ulot paytida sut kislotasi mushaklarda va qonda to'planishi kerak, bu organizmda unga qarshilik ko'rsatishi kerak.

Glikogen zahiralarini tiklash uchun individual mashqlar va bir qator mashqlar orasidagi dam olish vaqtlari aniq etarli emas va natijada mashg'ulotlar paytida mushaklardagi glikogen miqdorining asta-sekin kamayishi juda past ko'rsatkichlarga olib keladi, bu esa paydo bo'lishining zaruriy shartidir. aniq superkompensatsiya.



Mushaklarning strukturaviy va morfologik xususiyatlari, kuch va tezlikning namoyon bo'lish imkoniyatlarini belgilab beradi, bu alohida mushak tolalari va umuman mushakning tuzilishi bilan bog'liq. Alohida mushak tolasining tezlik-kuch sifatlari qisqaruvchi elementlar - miofibrillar soniga va tarkibida kaltsiy ionlari bo'lgan sarkoplazmatik retikulumning rivojlanishiga bog'liq. Sarkoplazmatik retikulum mushak hujayrasi ichidagi nerv impulslarini o'tkazishda ham ishtirok etadi. Miyofibrillalarning tarkibi va sarkoplazmatik retikulumning rivojlanishi har xil turdagi mushak tolalarida bir xil emas. ATP hosil bo'lishining ma'lum usullari, kimyoviy tarkibi va mikroskopik tuzilishiga qarab, mushak tolalarining uchta asosiy turi ajralib turadi: tonik, fazali va o'tish davri. Ushbu turdagi tolalar qo'zg'aluvchanligi, vaqti, qisqarish tezligi va kuchi, ishlash muddati bilan ham farqlanadi.

Tonik tolalar nisbatan ko'p miqdordagi mitoxondriyalarni o'z ichiga oladi, ularda miyoglobin ko'p, ammo qisqarish elementlari kam - miofibrillar. Bunday mushak tolalarida ATP resintezining asosiy mexanizmi aerobikdir. Shuning uchun ular sekin qisqaradi, ozgina kuch rivojlanadi, lekin uzoq vaqt davomida qisqarishi mumkin.

Fazik tolalar ko'p miofibrillarga ega, yaxshi rivojlangan sarkoplazmatik to'r va ko'plab nerv uchlari ularga yaqinlashadi. Ularda kollagen tolalari yaxshi rivojlangan, bu ularning tez bo'shashishiga yordam beradi. Ularning sarkoplazmasida kreatin fosfat va glikogenning sezilarli konsentratsiyasi mavjud bo'lib, kreatin kinaz va glikolitik fermentlarning faolligi yuqori. Oq tolalardagi mitoxondriyalarning nisbiy soni ancha kichik, ulardagi miyoglobin miqdori past, shuning uchun ular och rangga ega. Energiya oq mushak tolalariga kreatin fosfat reaktsiyasi va glikoliz orqali beriladi. ATP resintezi uchun anaerob yo'llarning ko'p sonli miofibrillar bilan kombinatsiyasi ushbu turdagi tolalarni yuqori tezlik va qisqarish kuchini rivojlantirishga imkon beradi. Ammo kreatin fosfat va glikogen zahiralarining tez kamayib ketishi tufayli bu tolalarning ishlash muddati cheklangan.

O'tish mushak tolalari o'z tuzilishi va xususiyatlariga ko'ra tonik va faza o'rtasida oraliq pozitsiyani egallaydi.

Mushak tolalari turlari o'rtasidagi farqlarning bunday qisqacha ro'yxatidan kelib chiqadiki, kuch va tezlikning namoyon bo'lishi uchun oq tolalar va tuzilishga o'xshash o'tish tolalari afzalroqdir. Shu sababli, aniqroq tezlik-kuch sifatlari, boshqa narsalar teng bo'lsa, mushak tolalari orasidagi nisbat oq rangga siljigan mushaklar ega.

Skelet mushaklaridagi har xil turdagi tolalar orasidagi nisbat bir xil emas. Shunday qilib, bilak mushaklari, biceps brachii, bosh mushaklari va boshqalar asosan jismoniy tolalarni o'z ichiga oladi. Magistral, qorin bo'shlig'i va to'g'ri son suyagi mushaklari asosan tonik tolalarni o'z ichiga oladi. Bu erdan nima uchun bu mushak guruhlari qo'zg'aluvchanlik, tezlik, kuch, chidamlilik kabi xususiyatlarda sezilarli darajada farq qilishini tushunish oson.

Har bir insondagi mushak hujayralarining har xil turlari o'rtasidagi munosabatlar genetik jihatdan belgilanadi. Biroq, ma'lum bir tabiatning jismoniy faolligidan foydalanib, mushak tolalari spektrining o'zgarishiga maqsadli sabab bo'lishi mumkin. Kuchli mashqlarni qo'llash tufayli bu spektr qizil va o'tish davriga nisbatan kattaroq diametrga ega bo'lgan oq tolalarning ustunligi tomon siljiydi, bu oxir-oqibatda o'qitilgan mushaklarning gipertrofiyasiga olib keladi. Bu holda gipertrofiyaning asosiy sababi mushak hujayralarida kontraktil elementlar - miofibrillar miqdorining ko'payishi hisoblanadi. Shuning uchun, kuch yuklari natijasida kelib chiqqan mushaklarning gipertrofiyasi miyofibrilyar tipga kiradi.

Miyofibrilla turidagi mushaklarning gipertrofiyasini rivojlantirish uchun ishlatiladigan jismoniy faollik, biokimyoviy darajada, miofibrillarning keyingi superkompensatsiyasi bilan zararlanishiga olib kelishi kerak. Shu maqsadda turli xil og'irliklarni ko'taruvchi mashqlar qo'llaniladi.

Kuchni rivojlantirish uchun ko'pincha maksimal kuchning 80-90% kuchlanish bilan takroriy mashqlar usuli qo'llaniladi. Eng samarali vazn maksimal quvvatning 85% ni tashkil qiladi. Bunday holda, "muvaffaqiyatsiz" takrorlash soni odatda 7-8 ni tashkil qiladi. Har bir mashq ketma-ket bajariladi, ularning soni 5 dan 10 gacha, ular orasidagi dam olish oralig'i bir necha daqiqa. Mashqlarning tezligi mashg'ulot maqsadi bilan belgilanadi. Birinchi navbatda mushak massasini oshirish uchun mashqlar sekin yoki o'rtacha tezlikda amalga oshiriladi. Bir vaqtning o'zida kuch va tezlikni rivojlantirish uchun mashqlar portlovchi silliq rejimda amalga oshiriladi: harakatning dastlabki bosqichi yuqori tezlikda amalga oshiriladi va u iloji boricha silliq tugaydi. Shuning uchun, tezlikni kuchaytirish bo'yicha musobaqalarda, kuch mashqlari davrida sportchilar kuch mashqlarini sekin bajarishdan bosh tortishlari kerak, chunki bu holda mushaklarning tez qisqarish qobiliyati yo'qoladi.

Tezlik mashqlaridan keyin tiklanish vaqti 2-3 kun. Biroq, yuk yo'naltirilgan mushak guruhlarini o'zgartirib, mashg'ulotlar qisqaroq dam olish oralig'ida o'tkazilishi mumkin.

Samarali kuch mashqlari uchun zaruriy shart to'liq, oqsilga boy ovqatlanishdir, chunki miofibrillar faqat oqsillardan iborat. Ultraviyole nurlanish mushaklarning gipertrofiyasining rivojlanishiga yordam beradigan dalillar mavjud. Taxminlarga ko'ra, ultrabinafsha nurlanish ta'siri ostida erkak jinsiy gormonlar hosil bo'lishi kuchayadi, bu organizmdagi oqsil sintezini rag'batlantiradi.

Hayvonlar va odamlarning geokimyoviy muhit sharoitlariga moslashishining biokimyoviy usullari alohida ajratilgan organizmlar masalasi emas, balki uning bir qismi sifatida populyatsiya ichidagi individlarning moslashishi masalasidir. Biosfera tuzilishida turli darajalarni egallagan evolyutsiya jarayonining fiziologik va genetik birliklari sifatida nafaqat populyatsiyani, balki individni ham hisobga olish kerak. Organizmlarning populyatsiya ichidagi o'zgaruvchanligini o'rganish alohida individlar evolyutsiyasida populyatsiyaning, o'z navbatida, butun populyatsiya evolyutsiyasida alohida individlarning rolini ochib beradi.

Organizmlarning rivojlanishi va hayot evolyutsiyasi uchun tabiiy geokimyoviy muhitning ahamiyati organizmlarning metabolik jarayonlarda ko'plab kimyoviy elementlardan foydalanishi va shu elementlarni o'z ichiga olgan biologik faol birikmalar bilan belgilanadi. Shuning uchun ham geokimyoviy muhitning heterojenligi organizmlardagi moddalar almashinuvi va biologik faol birikmalar sintezining o'zgaruvchanligining muhim sabablaridan biridir.

Zamonaviy biogeokimyo, geokimyo va tuproqshunoslik biosferaning geokimyoviy heterojenligini va litosfera, gidrosfera va troposfera sharoitida yashash muhitining sezilarli kimyoviy o'zgaruvchanligini aniq isbotladi. Organizmlar o'zlarining geokimyoviy muhiti bilan chuqur bog'langan. Ular bu muhitdan eruvchan birikmalar hosil qiluvchi barcha mavjud kimyoviy elementlarni o'zlashtiradilar yoki erimaydigan birikmalarni kirish mumkin bo'lganlarga faol ravishda aylantiradilar.

Biosferaning juda muhim xususiyati biosfera evolyutsiyasi jarayonida vujudga kelgan va hayotning atrof-muhit va iqlimning geokimyoviy sharoitlariga (suv rejimi, harorat, insolyatsiya) doimiy bog'liqligi bilan ifodalangan geokimyoviy muhit va hayotning birligidir. , konvektsiya). Organizmlar tomonidan kimyoviy elementlarning to'planish darajasi nafaqat atrof-muhitning geokimyosi va organizmlarning biologik tabiati, balki organizmlar va atrof-muhit (tuproq) bog'langan o'zaro bog'liq aloqalar tizimidan iborat biogeokimyoviy oziq-ovqat zanjirlari bilan ham belgilanadi. -hosil qiluvchi jinslar, tuproq, suv, havo, mikroorganizmlar, o'simliklar, hayvonlar, Inson).

Organizmlarning geokimyoviy muhitga moslashuvining murakkab usullarini yoritish uchun kimyoviy elementlarning har xil konsentratsiyasining organizmga ta'sirining umumiy qonuniyatlarini aniqlash kerak. Ratsionda kobalt, mis va rux etishmasligi va ortiqcha bo'lishi bilan hayvonlarning vazn ortishi kamayishi aniqlandi. Tanadagi ko'plab biologik faol birikmalarning sintezi, shuningdek, dietada yoki geokimyoviy muhitda ma'lum mikroelementlarning tarkibiga bog'liq. Atrof muhitda yoki oziq-ovqatda kobalt miqdori kamayganda va uning miqdori biroz yuqori bo'lsa, hayvonlar (qo'y, qoramol, quyon va boshqalar) jigarida B 12 vitaminining to'planishi sezilarli darajada kamayadi. Yod etishmasligi yoki uning ortiqcha bo'lishi qalqonsimon bez hajmining kompensatsion o'sishiga va undagi yod o'z ichiga olgan birikmalar: yodotirozinlar, yodotironinlar, tiroksin va ularning hosilalari sintezini inhibe qilishga olib keladi. Purin almashinuvining muhim regulyatorlari molibden va misdir. Odamlarda va hayvonlarda molibdenning nisbiy etishmasligi yoki ko'pligi bilan sintezi inhibe qilinadi yoki molibdenni o'z ichiga olgan va ba'zi purin asoslarini siydik kislotasiga aylantiruvchi ksantin oksidaza fermenti, hayvonlarda esa past bo'lgan fermentning faolligi susayadi. misning ko'payishi bilan siydik kislotasini allantoinga oksidlovchi urat oksidaza sintezi kamayadi. Shunga o'xshash ko'plab misollarni keltirish mumkin. Barcha holatlarda bir xil naqsh kuzatiladi: atrof-muhit yoki ba'zi kimyoviy elementlarning dietasida etishmovchilik yoki ortiqcha tanadagi ma'lum biokimyoviy jarayonlarni inhibe qiladi. Binobarin, fermentlar va boshqa biologik faol birikmalarning organizmdagi sintez darajasi hayot jarayonlarining normal borishini ta'minlab, faqat atrof-muhit va organizmdagi mikroelementlarning ma'lum konsentratsiyasi va nisbatlarida kuzatiladi (rasm). Organizmning tartibga solish tizimlari (saqlash, chiqarish, to'siq, biologik faol birikmalar sintezi va boshqalar) mikroelementlarning ushbu chegaralardan yuqori yoki past konsentratsiyasida normal ishlay olmaydi.

Bunday hollarda funktsiyalar buziladi yoki buziladi, disfunktsiyalar, rivojlanish va metabolik anomaliyalar yuzaga keladi, bu esa «odamlar va hayvonlarda endemik kasalliklarning paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin.

Biz mikroelementlarning etishmasligi yoki ortiqcha bo'lishiga individual reaktsiyalarni butunning bir qismi deb hisoblaymiz. Ushbu hodisalarni tushunish uchun kimyoviy elementlarning biokimyoviy jarayonlarga qo'llanilishining asosiy nuqtalarini aniqlash va ma'lum elementlarning etishmasligi yoki ko'payishiga reaktsiyalarda butun organizm ishtirok etadigan jarayonlar zanjirini o'rnatish, ya'ni ularning ahamiyatini tushuntirish kerak. butunning reaksiyasining bir qismi. Masalan, kobaltning organizmdagi asosiy roli ovqat hazm qilish tizimida kobalt bo'lgan B12 vitaminining mikrobial sintezidir.

Kobalt etishmasligi bilan vitamin B 1 2 sintezi va uning ichak shilliq qavati orqali so'rilishi sezilarli darajada zaiflashishi mumkin. B 12 vitaminining so'rilish jarayonining zaiflashishi me'da shirasining ajralishining kamayishi va ichak shilliq qavati o'tkazuvchan bo'lgan B 12 vitamini bilan birikma hosil qiluvchi mukoprotein etishmasligidan kelib chiqadi. B 12 vitaminining so'rilishi uchun uning sink bilan birikmasini shakllantirish muhimligi haqida hali ham aniqlik yo'q. Tanadagi vitamin B 12 etishmasligi tufayli uning jigar va boshqa organlar tomonidan cho'kishi kamayadi. Bu, ayniqsa, kavsh qaytaruvchi hayvonlarda (qo'ylar, qoramollar) yaqqol namoyon bo'ladi, ularda kobalt etishmovchiligi endemik gipo- va B12 vitamini etishmovchiligini keltirib chiqaradi, ammo boshqa guruhlarda (quyonlar, cho'chqalar) juda aniq namoyon bo'ladi. Tanadagi vitamin B 12 etishmasligi bilan zararli anemiya rivojlanadi. Bundan tashqari, bu metilmalon kislotasiga ta'sir qiluvchi koenzim izomeraza sintezini inhibe qiladi va timin va metioninning metilatsiyasini buzadi. Tanadagi bunday muhim jarayonlarning buzilishi patologik jarayonga tobora ko'proq metabolik aloqalarni kiritishga olib keladi. Kobalt etishmovchiligi oqsillar, nuklein kislotalar (masalan, timonuklein kislotasi) sintezining zaiflashishiga, ko'plab fermentlarning (masalan, arginaza), shu jumladan nuklein kislotasi metabolizmi fermentlarining (DNAaz) faolligining pasayishiga, bazal metabolizmning pasayishiga olib keladi. , va hayvonlarda vazn yo'qotish. Kobaltning metabolik jarayonlardagi ahamiyati hali etarlicha o'rganilmagan. Ammo kobalt tanqisligi butun organizmda chuqur o'zgarishlarga olib kelishi mumkinligiga shubha yo'q.

Atrof muhitda va oziq-ovqatda misning past konsentratsiyasida hayvonlarda mis yoki temir o'z ichiga olgan oksidlovchi fermentlar faolligining pasayishi tufayli xarakterli metabolik o'zgarishlar kuzatiladi. Bu, ayniqsa, endemik ataksiyaning biogeokimyoviy provinsiyalarida aniq namoyon bo'ladi, unda mis etishmasligi molibden va sulfatlarning ko'pligi bilan birlashtiriladi. Mis etishmovchiligi bilan kalamushlarda sitoxrom oksidaza inhibisyonu jigarda, cho'chqalar va tovuqlarda - yurakda, qo'ylarda - miyada va qo'ylarda - miya va orqa miya oq moddasida bostirilgan suksinat dehidrogenazning inhibisyonu ko'proq aniqlanadi. ; NAD-sitoxrom-c-reduktaza faolligini inhibe qilish kalamushlar jigarining mitoxondriyalarida, sulfid oksidaza - qo'ylarning jigarida, DOPA oksidaza - qo'ylarning miyasi va orqa miya jigarida va kulrang moddasida, cho'chqa va qo'ylarda monoamin oksidaza - qon zardobida, tovuqlarda - aortada; kalamush jigar mitoxondriyalarida izotsitrat dehidrogenaza faolligi mis etishmovchiligi bilan ortadi, chunki, aftidan, mis bu fermentni osongina inhibe qiladi; Mis etishmasligi va molibdenning ko'payishi bilan har xil turdagi sutemizuvchilarda purin almashinuvi fermentlari - ksantin oksidaza va urat oksidaza faolligi oshadi.

Mis etishmovchiligining turli organlar va to'qimalarning ko'plab fermentlarining faolligiga ta'siri bo'yicha taqdim etilgan ma'lumotlar qiyosiy fiziologik tadqiqotlarning muhimligini ko'rsatadi.

Mis etishmovchiligi tufayli hayvon organizmida fermentlar faolligining o'zgarishi ko'plab biokimyoviy jarayonlar va fiziologik sharoitlarning buzilishiga olib keladi. Mis etishmovchiligi bo'lgan organizmdagi muhim zaharli moddalar jigarda pistein parchalanishi paytida va kavsh qaytaruvchi hayvonlarning qorin bo'shlig'ida sulfatlarning mikrobiologik pasayishi natijasida hosil bo'lgan sulfidlar bo'lishi mumkin. Ratsionda sulfatlar ko'p bo'lsa, sulfidlar hosil bo'ladi va dietali mis organizm tomonidan so'rilmaydigan oltingugurtga aylanadi, bu esa mis etishmasligini oshiradi. Aksariyat sulfidlarning neytrallanishi jigarda ularning tiosulfat va sulfatga oksidlanishi orqali sodir bo'ladi. Sulfidlarning tiosulfatga oksidlanishi jigar sulfidioksidazasi tomonidan amalga oshiriladi, uning faoliyati dietada past mis miqdori va ortiqcha molibden bilan inhibe qilinadi. Shubhasiz, mis etishmovchiligi bilan to'qimalarda sulfidlar hosil bo'lishi kuchayadi va sulfidlarning ko'pligi uni yanada kuchaytiradi. Radioaktiv mis bilan tajribalar shuni ko'rsatadiki, biogeokimyoviy provintsiyalarda mis etishmasligi va molibden va sulfatlarning ko'pligi bilan to'qimalar tomonidan misning yo'qolishi kuchayadi, bu ham ushbu mikroelementning etishmasligini oshiradi.

Mis etishmovchiligi ko'plab fermentlarning faolligini o'zgartirib, metabolik jarayonlarda sezilarli buzilishlarga olib keladi, masalan, lipid metabolizmi (miya va orqa miya oq moddasida sfingomiyelin va atsetal fosfatidlar darajasining pasayishi, markaziy asab tizimining mielinatsiyasining buzilishi). tizim), xromoproteinlar (qisman qizil qon tanachalarining pishishining kechikishi va ularning umr ko'rish davomiyligining pasayishi tufayli gemoglobin kontsentratsiyasining pasayishi), elastin va kollagen sintezi (biriktiruvchi to'qimalarning shikastlanishi, aorta va yurak tomirlarining yorilishi) , purin almashinuvi (ehtimol, ksantin oksidaza faolligi oshishi, siydik kislotasi hosil bo'lishi, urat oksidaza faolligi oshishi), trikarboksilik tsiklning ko'pgina substratlarining oksidlanishini inhibe qilish (sitrat, malat, a-ketoglutarat, piruvat va boshqalar).

Hayvon organizmidagi moddalar almashinuvida metallarning asosiy rolini o‘rganish hayvon organizmiga geokimyoviy muhitning ta’sirini o‘rganishning muhim usuli hisoblanadi. Molibden ko'p bo'lgan biogeokimyoviy provintsiyalarda bu metallning ta'siri ksantin oksidaz sintezining kuchayishi va uning faolligining oshishi bilan bog'liq; bor bilan boyitilgan viloyatlarda ovqat hazm qilish traktining proteinazlari va amilazalari qisman inhibe qilinadi; yod tanqisligi qalqonsimon gormonlar sintezini cheklaydi; tanqisligi yoki ortiqcha kobalt, shuningdek, marganets, triiodotironinlar va tiroksin sintezida yod foydalanishni kechiktiradi. Metalllarning metabolik jarayonlarga birlamchi ta'siri ko'plab biokimyoviy va fiziologik jarayonlarning ikkilamchi disfunktsiyasini keltirib chiqaradi.

Atrof-muhitning geokimyoviy omillari ta'sirida metabolik buzilishlar yoki umuman biologik ta'sirlarning paydo bo'lish ehtimolini baholash miqdoriy parametrlarga asoslanishi kerak. Demak, geokimyoviy ekologiyaning muhim vazifasi tuproqdagi, em-xashak o'simliklari va oziq-ovqat ratsionidagi kimyoviy elementlarning kontsentratsiyasi chegaralarini aniqlashdan iborat bo'lib, ular doirasida hayvon organizmlarining normal rivojlanishi va hayoti mumkin bo'ladi, shuningdek chegara konsentratsiyasini aniqlash. bunda hayot jarayonlarining borishi buziladi.

Kimyoviy elementlarning tuproq va oziq-ovqat kontsentratsiyasining chegaraviy kontsentratsiyasini bilish hayvon organizmidagi moddalar almashinuvining geografik o'zgaruvchanligini geokimyoviy muhit sharoitlariga qarab tasavvur qilish imkonini beradi va biogeokimyoviy rayonlashtirish uchun asos bo'lishi mumkin.

Biz SSSR hududiga mos keladigan biosferani biogeokimyoviy zonalar deb ataladigan hududlarga ajratdik. Ular tuproq hosil qiluvchi jarayonlarning birligi, iqlim omillari, kimyoviy elementlarning biogen migratsiyasi va organizmlarning geokimyoviy va fizik muhit omillariga biologik reaktsiyalarining tabiati bilan belgilanadi.

Biosferaning zonal rayonlari subregionlarga bo'linadi - kimyoviy elementlarning konsentratsiyasi va nisbati bo'yicha zonalarning xususiyatlarini birlashtirgan zonal biogeokimyoviy provintsiyalar va xususiyatlari zonalarning xususiyatlariga mos kelmaydigan azonallar. Biz SSSRning biogeokimyoviy zonalari va viloyatlarining sxematik xaritasini tuzdik, unda metabolizmning xarakterli o'zgarishlari va odamlar va hayvonlarning bir qator endemik kasalliklari tarqalishi, shuningdek, tabiiy tanlanish ta'sirida kuchaygan hududlar ko'rsatilgan. mikroelementlarning etishmasligi yoki ortiqcha bo'lishi. Chernozem zonasi sharoitida hayvon organizmlarida oksidlovchi fermentlarning sintezi chernozem bo'lmagan zonaga qaraganda ancha aniq; Dog'iston, O'zbekiston va Aqto'be viloyatidagi endemik ataksiya viloyatlarida oksidlovchi fermentlar sintezining eng aniq inhibisyoni kuzatiladi; vitamin Bi 2 hayvon tanasida chernozem zonasida chernozem bo'lmagan zonaga nisbatan kuchliroq cho'kadi (ayniqsa, B, 2 vitaminlari jigar va mushaklarda cho'kishi qumli tuproqlarda kamayadi); qalqonsimon bezning yod birikmalarining sintezi chernozem bo'lmagan zonada va tog'li zonalarda, shuningdek, boshqa zonalardagi daryolar tekisliklarida zaiflashgan; Armanistonning molibden provinsiyalari sharoitida ksantin oksidaza sintezi kuchayadi; urat oksidaza mis miqdori yuqori bo'lgan viloyatlarda hayvonlarda faolroq; ba'zi hollarda quruq dasht, yarim cho'l va cho'l biogeokimyoviy zonalarining bor provinsiyalarida turli darajada proteinazalar va amilazalarning aniq inhibisyonu kuzatiladi.

Hayvonlar almashinuvining o'zgaruvchanligini tahlil qilish uchun nafaqat alohida individlarning, balki bir xil turdagi individlardan tashkil topgan butun populyatsiyaning o'zgaruvchanligini hisobga olish kerak. shaxslarning fiziologik, biogeokimyoviy va morfologik xususiyatlari. Bunday holda, individual o'zgaruvchanlikni populyatsiya o'zgaruvchanligining tarkibiy qismi sifatida ko'rib chiqish kerak. Bu populyatsiya ichida ekstremal geokimyoviy omillarga sezgirligi har xil bo'lgan organizmlar guruhlarini ajratish imkonini beradi. Bu geokimyoviy muhitning turli sharoitlarida - tuproqlarda, suvlarda, o'simliklarda, ozuqa va oziq-ovqat ratsionida kimyoviy elementlarning etishmasligi, ortiqcha yoki normal miqdori bilan bir tur populyatsiyalarining o'zgaruvchanligi qonuniyatlarini kuzatish imkoniyatini yaratadi.

Biz hayvonlarning geokimyoviy muhitga (mis, molibden, bor, stronsiy, uran va boshqalar) chegara sezgirligining o'zgaruvchanligini keng o'rgandik. Organizmlarning populyatsiya ichidagi fiziologik va biokimyoviy o'zgaruvchanligi tabiiy tanlanishning kuchayish darajasini va organizmning ekstremal sharoitlarga moslashish darajasini belgilaydi. Taxmin qilish mumkinki, hayvonlar populyatsiyalari kichik gen mutatsiyalari va ularning rekombinatsiyasi tufayli yuzaga kelgan yashirin o'zgaruvchanlikning sezilarli zaxiralarini to'playdi. Biz ma'lum kimyoviy elementlarning (molibden, vanadiy, bor, selen, kobalt) yuqori konsentratsiyasi sharoitida yashaydigan tuproq mikroorganizmlarida bunday o'zgaruvchanlik zaxiralarini topdik. Mikroorganizmlarning populyatsiya ichidagi o'zgaruvchanligi bizning laboratoriyamizda fiziologik xususiyatga ko'ra aniqlandi - bir koloniyadan ajratilgan alohida shtammlar organizmlarining kimyoviy elementlarning turli xil tabiiy konsentratsiyalariga (minimaldan maksimalgacha) moslashishi. Masalan, uranga boy tuproqlardan Bacillus megaterium shtammlari ushbu elementning yuqori konsentratsiyasida yaxshi o'sadi va past konsentratsiyalarda kam rivojlanadi. Aksincha, uranga kambag'al tuproqlardan ajratilgan bir xil turdagi bakteriyalar yuqori konsentratsiyalarda rivojlana olmaydi. Bu har xil turdagi mikroorganizmlar va kimyoviy elementlar uchun umumiy qoidadir. Bor viloyatlari sharoitida bakteriyalar va bir qator aktinomitsetlarning o'sishining bir xil qonuniyatlari ularni borga kam bo'lgan tuproqlardan olingan bir xil turlar bilan solishtirganda kuzatiladi. O'rganilgan shtammlar orasida umumiy qoidalarga bo'ysunmaydigan mutant shtammlari aniqlandi - borga boy tuproqlardan ajratilgan, ammo har qanday konsentratsiyada yaxshi o'sadi. Bor kambag'al tuproqlardan ajratilgan mikroorganizmlar kulturalariga mutant shakllar va yuqori bor konsentratsiyasiga moslashgan shakllardan DNKni kiritish orqali ularda borga moslashishning genetik transformatsiyasini olish mumkin - yuqori konsentratsiyalarda yaxshi o'sadigan shakllar. Selen provinsiyasi shakllaridan ajratilgan DNK yordamida past selen konsentratsiyasida yashovchi Bacillus megateriumda genetik transformatsiya ham amalga oshirildi. Selenga moslashmaganlardan selenning yuqori konsentratsiyasida yaxshi rivojlanadigan shakllar olingan. Shuni ta'kidlash kerakki, selen provinsiyalarining bu bakteriyalarida selenitlarni elementar hazm bo'lmaydigan selenga kamaytiradigan himoya fermenti, selen reduktaza mavjud. Bu ferment selenga kam bo'lgan tuproqlardan ajratilgan bir xil turdagi shakllarda aniqlanmagan. Genetik transformatsiya fermentning ilgari sintezlanmagan shakllarda paydo bo'lishiga olib keladi.

Genetik transformatsiyadan foydalanib, mikroorganizmlarning kimyoviy muhitning ekstremal sharoitlariga moslashishining irsiy xususiyati ko'rsatilgan. Ayrim kimyoviy elementlarga boy yoki kambag'al biogeokimyoviy provinsiyalarda ekstremal omillar ta'sirida mutatsiyalar sodir bo'ladi deb taxmin qilish mumkin. Aholining genofondi boyib boradi, bu tabiiy tanlanish va turlanishning kuchayishiga, geokimyoviy muhit sharoitlarining keskin oʻzgarishi davrida populyatsiyaning genetik va ekologik tuzilmalarining oʻzgarishiga sharoit yaratadi.

Mikrob populyatsiyalarining o'zgaruvchanligi va ularning genetik tabiatini (tabiiy ob'ektlarni muvaffaqiyatli tanlash bilan) an'anaviy mikrobiologik usullar (mikroorganizmlarning eksperimental geokimyoviy ekologiyasi) yordamida o'rganish mumkin, shu bilan birga o'simlik va hayvon organizmlari, fito- va zootronik sharoitlarda shunga o'xshash tadqiqotlar o'tkaziladi. zarur, bu erda kimyoviy kimyoviy moddalar va jismoniy atrof-muhit omillari tartibga solinishi mumkin. Organizmlarning geokimyoviy ekologiyasi nafaqat tabiiy hodisalarni - atrof-muhit va jamoalarning organizmlarga ta'sirini kuzatishi, balki eksperimental fan (eksperimental geokimyoviy ekologiya) sifatida rivojlanishi kerak.

Biz geokimyoviy ekologiyaning ayrim masalalarini individlar va populyatsiyalar darajasida ko'rib chiqdik. Geokimyoviy muhit biosfera tuzilishining barcha darajalarida, biosfera mintaqalari (biogeokimyoviy zonalar) va biogeotsenozlarning subregionlari (biogeokimyoviy provintsiyalar) darajasida, populyatsiyalar va shaxslarga ta'sir qiladi.

Organlar va to'qimalarni (kimyoviy elementlarning kontsentratsiyasi va ularning to'planish darajasining oraliq metabolizmga, biologik faol birikmalar, ayniqsa fermentlarning faolligi va sinteziga ta'siri) o'rganmasdan geokimyoviy ekologiya sohasidagi tadqiqotlar va sabab-oqibat munosabatlarini o'rnatish mumkin emas. Bunday tadqiqotlar, shuningdek, hujayra, subhujayra va molekulyar darajalarda olib borilgan tadqiqotlar organizmlarning geokimyoviy muhit bilan bog'liqligini va organizmlarning geokimyoviy muhit omillariga moslashishini tushunish uchun asosdir. Geokimyoviy ekologiya masalalarini molekulyar darajada o'rganishga misol sifatida mis va molibdenning turli konsentratsiyalari va nisbatlarining organizmga ta'sirini tahlil qilish mumkin. Hayvonlar ratsionida molibden va misning yuqori konsentratsiyasida ksantin oksidaza sintezi molibden tomonidan qo'zg'atiladi, uning faolligi oshadi va siydik kislotasi hosil bo'lishi kuchayadi. Tanadagi siydik kislotasi darajasi oshganda, urat oksidaza sintezini keltirib chiqaradi, bu siydik kislotasining parchalanishiga olib keladigan ferment. Purin almashinuvining ko'rib chiqilayotgan shakllarida ishtirok etadigan moddalar o'rtasidagi munosabatlar juda murakkab. Ratsiondagi mis miqdorining ko'payishi va molibden darajasining asta-sekin kamayishi bilan ksantin oksidazada qiziqarli adaptiv o'zgarishlar ro'y beradi. Molibden etishmovchiligi va misning ko'payishi bilan uning faolligi saqlanib qolmoqda. Bizning tadqiqotlarimiz shuni ko'rsatdiki, bunday sharoitda sut ksantin oksidazasi molibdenni yo'qotib, misga 3,5-5,5 marta boyitishi mumkin. Bunday hollarda urat oksidaza sintezi nafaqat siydik kislotasi, balki mis bilan ham qo'zg'atiladi, uning tarkibi ko'payadi.

Ushbu tajribalarda, organizmga mis va molibdenning turli nisbatlari ta'sir qilganda, ksantin oksidaza faolligining yuqori optimalligiga erishish mumkin, bu dietada mis va molibden nisbati 1 bo'lganda kuzatiladigan fiziologik optimallikka mos kelmaydi: 4.

Sichqoncha organizmidagi jarayonlarning molekulyar moslashuvining ilgari noma'lum bo'lgan bu shakli, shubhasiz, fermentning gen funktsiyasining fenotipik ko'rinishidir.

Ekologik tadqiqotlarda organizmlar evolyutsiyasi jarayoni - o'zgaruvchanlik, moslashish, yangi taksonomik birliklarning shakllanishi, tabiiy tanlanish va ularning genetik asoslari tahliliga shunday yondashish mumkin. Evolyutsiya masalalarini bunday o'rganish uchun ekstremal ekologik sharoitlarda organizmlar va ularning populyatsiyalarining geokimyoviy ekologiyasi yo'l ochadi - biosferadagi mikroelementlarning ortiqcha yoki etarli emasligi.